Убей ее.

Гу́сеница — личинка насекомых из отряда чешуекрылых (бабочек).

Тело состоит из головы, трёх грудных и десяти брюшных сегментов. Голова с мощно склеротизованными покровами, остальное тело у большинства мягкое, без крупных склеритов. На теле развиты щетинки, расположенные строго определённым образом, специфичным для отдельных семейств, родов и даже видов. Помимо этих первичных щетинок в старших возрастах у многих открытоживущих форм развивается густой покров из вторичных щетинок (наиболее мощный у гусениц из семейства медведиц)[1]. Размеры тела от нескольких миллиметров (у ряда молей) до 12 сантиметров.

Для гусениц характерна парная шелкоотделительная железа, открывающаяся на нижней губе. Выделяемый ею секрет при соприкосновении с воздухом образуют шёлковую нить, используемую самой гусеницей для постройки кокона, изготовления защитной паутины, скрепления листьев и т. п.[1]

На протяжении своей жизни гусеница интенсивно питается, запасая питательные вещества для последующего развития, растёт и после ряда линек превращается в куколку. Из последней, в итоге, появляется взрослая бабочка.

С гусеницами сходны ложногусеницы — личинки пилильщиков (группа семейств из отряда перепончатокрылых). В отличие от гусениц, у ложногусениц пилильщиков брюшные ноги развиты на II—X сегментах брюшка
.

Содержание [убрать]
1 Этимология названия
2 Строение
2.1 Голова
2.2 Грудь и брюшко
2.3 Конечности
2.4 Покровы тела и их придатки
3 Физиология
3.1 Питание
4 Жизненный цикл
5 Возрастные изменения
5.1 Линька
6 Образование шёлка
6.1 Прядильный аппарат
6.2 Химический состав и структура шёлка
6.3 Образование волокна
7 Образ жизни
8 Экология
8.1 Миграции
8.2 Взаимоотношения с другими организмами
8.2.1 Паразиты и паразитоиды
8.2.2 Симбионты
9 Гусеницы в культуре
9.1 В литературе
9.2 В кино
10 Гусеницы и человек
10.1 Использование в пищу
10.2 Производство шёлка
10.3 Прочее использование
10.4 Гусеницы и здоровье человека
11 Примечания
12 Литература
13 Ссылки
Этимология названия[править | править вики-текст]
«Гусеница» продолжает праслав. ǫsěnica, образованное от ǫsěnъ «волосатый», которое, в свою очередь, восходит к *ǫsъ «ус»[2][3].

Строение[править | править вики-текст]
Строение тела гусеницы
Caterpillar morphology.svg
голова
грудь
брюшко
сегмент тела
рог
брюшные (ложные) ноги
дыхальце (стигма)
грудные (истинные) ноги
мандибулы
External morphology of the caterpillar RUS.png
Общее строение тела гусеницы, на примере Macroglossum stellatarum. Строение тела гусеницы
Голова[править | править вики-текст]
Голова образована плотной капсулой, слитой из шести сегментов. Часто условно выделяют участки головы, занимающие сравнительно небольшую область между лбом и глазами, называемые щеками. С нижней стороны головы находится затылочное отверстие, которое в большинстве случаев имеет форму символа сердца.

По положению головы относительно тела принято различать следующие типы гусениц[4]:

ортогнатический — продольная ось головы расположена более или менее перпендикулярно к оси тела, ротовые органы направлены вниз. Данный тип характерен для почти всех крупных гусениц, живущих открыто на растениях (булавоусые чешуекрылые, бражники, хохлатки, коконопряды, медведицы и другие).
прогнатический, — продольная ось головы совпадает с осью тела, ротовые органы направлены вперед. Данный тип головы возник как приспособление к минирующему образу жизни. Он характерен для Eriocraniidae, Stigmellidae, Phyllocnistidae и ряда других семейств. Голова данного типа сильно уплощена и отличается отсутствием теменного шва.
полупрогнатический — занимает промежуточное положение между первыми двумя типами, характерен для гусениц, ведущих скрытный образ жизни.

Челюсти гусеницы
Типичная форма головы гусениц - округлая. Иногда она может претерпевать изменения — приобретать треугольную (многие бражники), прямоугольную (Catocala) или сердцевидную форму. Фронтальная поверхность при этом становится плоской или даже вдавленной. Теменные вершины могут значительно выдаваться над поверхностью тела, превращаясь иногда в большие рога или выросты (рода Apatura, Charaxes)[4].

Глаза представлены отдельными глазками, расположенными по бокам головы. Они находятся вблизи от ротовых органов. В большинстве случаев они располагаются в виде дугообразного ряда из пяти простых глазков и одного, стоящего внутри этой дуги. В некоторых случаях наблюдается их примитивность либо, наоборот, специализация. Так, у новозеландских гусениц из рода Sabatinca глаза образованы из пяти простых глазков, слившихся в один сложный глаз[4].

Усики (антенны) гусениц короткие, трёхчленниковые. Расположены по бокам головы, между глазами и верхними челюстями, в так называемой усиковой впадине. В некоторых случаях усики подвергаются редукции — происходит сокращение числа члеников.

Ротовой аппарат грызущего типа. Верхние челюсти, или мандибулы, всегда хорошо развитые. Они представляют собой сильно склеротизованные крепкие образования, значительно варьирующие по форме. Вершинный край жвал обычно несет зубцы, служащие для откусывания или разрезания пищи. На внутреннем крае иногда находятся бугры, служащие для разжёвывания пищи. Нижние челюсти (максиллы) и нижняя губа (лабиум) слиты, как и у многих других насекомых с полным превращением, в единый лабио-максиллярный комплекс. Слюнные железы видоизменены в шёлкоотделительные.

Гу́сеница — личинка насекомых из отряда чешуекрылых (бабочек).

Тело состоит из головы, трёх грудных и десяти брюшных сегментов. Голова с мощно склеротизованными покровами, остальное тело у большинства мягкое, без крупных склеритов. На теле развиты щетинки, расположенные строго определённым образом, специфичным для отдельных семейств, родов и даже видов. Помимо этих первичных щетинок в старших возрастах у многих открытоживущих форм развивается густой покров из вторичных щетинок (наиболее мощный у гусениц из семейства медведиц)[1]. Размеры тела от нескольких миллиметров (у ряда молей) до 12 сантиметров.

Для гусениц характерна парная шелкоотделительная железа, открывающаяся на нижней губе. Выделяемый ею секрет при соприкосновении с воздухом образуют шёлковую нить, используемую самой гусеницей для постройки кокона, изготовления защитной паутины, скрепления листьев и т. п.[1]

На протяжении своей жизни гусеница интенсивно питается, запасая питательные вещества для последующего развития, растёт и после ряда линек превращается в куколку. Из последней, в итоге, появляется взрослая бабочка.

С гусеницами сходны ложногусеницы — личинки пилильщиков (группа семейств из отряда перепончатокрылых). В отличие от гусениц, у ложногусениц пилильщиков брюшные ноги развиты на II—X сегментах брюшка
.

Содержание [убрать]
1 Этимология названия
2 Строение
2.1 Голова
2.2 Грудь и брюшко
2.3 Конечности
2.4 Покровы тела и их придатки
3 Физиология
3.1 Питание
4 Жизненный цикл
5 Возрастные изменения
5.1 Линька
6 Образование шёлка
6.1 Прядильный аппарат
6.2 Химический состав и структура шёлка
6.3 Образование волокна
7 Образ жизни
8 Экология
8.1 Миграции
8.2 Взаимоотношения с другими организмами
8.2.1 Паразиты и паразитоиды
8.2.2 Симбионты
9 Гусеницы в культуре
9.1 В литературе
9.2 В кино
10 Гусеницы и человек
10.1 Использование в пищу
10.2 Производство шёлка
10.3 Прочее использование
10.4 Гусеницы и здоровье человека
11 Примечания
12 Литература
13 Ссылки
Этимология названия[править | править вики-текст]
«Гусеница» продолжает праслав. ǫsěnica, образованное от ǫsěnъ «волосатый», которое, в свою очередь, восходит к *ǫsъ «ус»[2][3].

Строение[править | править вики-текст]
Строение тела гусеницы
Caterpillar morphology.svg
голова
грудь
брюшко
сегмент тела
рог
брюшные (ложные) ноги
дыхальце (стигма)
грудные (истинные) ноги
мандибулы
External morphology of the caterpillar RUS.png
Общее строение тела гусеницы, на примере Macroglossum stellatarum. Строение тела гусеницы
Голова[править | править вики-текст]
Голова образована плотной капсулой, слитой из шести сегментов. Часто условно выделяют участки головы, занимающие сравнительно небольшую область между лбом и глазами, называемые щеками. С нижней стороны головы находится затылочное отверстие, которое в большинстве случаев имеет форму символа сердца.

По положению головы относительно тела принято различать следующие типы гусениц[4]:

ортогнатический — продольная ось головы расположена более или менее перпендикулярно к оси тела, ротовые органы направлены вниз. Данный тип характерен для почти всех крупных гусениц, живущих открыто на растениях (булавоусые чешуекрылые, бражники, хохлатки, коконопряды, медведицы и другие).
прогнатический, — продольная ось головы совпадает с осью тела, ротовые органы направлены вперед. Данный тип головы возник как приспособление к минирующему образу жизни. Он характерен для Eriocraniidae, Stigmellidae, Phyllocnistidae и ряда других семейств. Голова данного типа сильно уплощена и отличается отсутствием теменного шва.
полупрогнатический — занимает промежуточное положение между первыми двумя типами, характерен для гусениц, ведущих скрытный образ жизни.

Челюсти гусеницы
Типичная форма головы гусениц - округлая. Иногда она может претерпевать изменения — приобретать треугольную (многие бражники), прямоугольную (Catocala) или сердцевидную форму. Фронтальная поверхность при этом становится плоской или даже вдавленной. Теменные вершины могут значительно выдаваться над поверхностью тела, превращаясь иногда в большие рога или выросты (рода Apatura, Charaxes)[4].

Глаза представлены отдельными глазками, расположенными по бокам головы. Они находятся вблизи от ротовых органов. В большинстве случаев они располагаются в виде дугообразного ряда из пяти простых глазков и одного, стоящего внутри этой дуги. В некоторых случаях наблюдается их примитивность либо, наоборот, специализация. Так, у новозеландских гусениц из рода Sabatinca глаза образованы из пяти простых глазков, слившихся в один сложный глаз[4].

Усики (антенны) гусениц короткие, трёхчленниковые. Расположены по бокам головы, между глазами и верхними челюстями, в так называемой усиковой впадине. В некоторых случаях усики подвергаются редукции — происходит сокращение числа члеников.

Ротовой аппарат грызущего типа. Верхние челюсти, или мандибулы, всегда хорошо развитые. Они представляют собой сильно склеротизованные крепкие образования, значительно варьирующие по форме. Вершинный край жвал обычно несет зубцы, служащие для откусывания или разрезания пищи. На внутреннем крае иногда находятся бугры, служащие для разжёвывания пищи. Нижние челюсти (максиллы) и нижняя губа (лабиум) слиты, как и у многих других насекомых с полным превращением, в единый лабио-максиллярный комплекс. Слюнные железы видоизменены в шёлкоотделительные.

Грудь и брюшко[править | править вики-текст]

Гусеница махаона (Papilio machaon). Хорошо виден полный набор грудных (три пары) и брюшных (пять пар) ног.
Тело гусеницы, обладая чрезвычайной подвижностью, заключено в мягкий перепончатый покров. Склеротизованными участками являются тергиты переднегруди и 10-го брюшного сегмента. Каждый сегмент гусеницы может быть поделен на ряд вторичных колец, разделённых бороздками, которые внешне ничем не отличаются от действительных границ сегментов.

Переднеспинка (передпегрудной щит) очень редко занимает весь тергит, и у большинства гусениц от него отделена небольшим склеритом, расположенным перед дыхальцем (стигмой). Он носит название предстигмальный щиток. Средне- и заднеспинка никогда полностью не склеротизованы, а их боковые участки всегда разделены на несколько отдельных склеритов. Тергиты брюшных сегментов всегда разделены на несколько склеритов, связанных с первичными щетинками и обыкновенно соответствующих их числу.

Анальное отверстие на последнем сегменте окружено 4 лопастями. Не все из этих лопастей могут быть хорошо развиты одновременно. Верхняя из них, наданальная лопасть, свешивается над анальным отверстием. Нижняя, поданальная лопасть представлена часто в виде толстой конической мясистой лопасти; пара боковых или прианальных лопастей — парапрокты — обычно хорошо развиты у пядениц и хохлаток в виде довольно больших выростов с щетинками на конце[4].

Почти все гусеницы принадлежат к группе с одной закрытой стигмой (дыхальцем) на груди. Исключение представляют отдельные виды, ведущие водный образ жизни. У них стигмы замкнуты, и их заменяют трахейные жабры.

Грудь несёт только одну открытую функционирующую стигму. Второе редуцированное дыхальце находится между средне- и заднегрудью. Грудное дыхальце обычно крупнее брюшных. Брюшко на 1—8 сегментах несёт восемь пар стигм, расположенных ниже грудной стигмы и более или менее посередине сегмента или несколько ближе к его переднему краю. Стигма 8-го сегмента расположена выше остальных брюшных и крупнее их, в то время как стигма 1-го сегмента, наоборот, лежит несколько ниже остальных. По форме стигмы могут быть круглыми или овальными[4].

Конечности[править | править вики-текст]

Гусеница, повисшая на шелковинке. Хорошо видны три пары грудных и пять пар брюшных ног.
У большинства гусениц развиты три пары грудных ног (по паре на каждом из сегментов груди) и пять пар ложных брюшных ног на III—VI и X сегментах брюшка. Брюшные ноги несут мелкие крючочки, расположенные в разных группах чешуекрылых по разному — в виде круга, продольных или поперечных рядов. Нога состоит из пяти члеников: тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки.

Грудные ноги гусениц в некоторой мере редуцированы по сравнению с истинно ходильными ногами, и функцию передвижения несут преимущественно брюшные ноги. На конце грудной лапки находится неподвижно сочленённый с ней коготок, который может иметь разную длину и форму. Конечной частью брюшной ноги является подошва, которая может втягиваться и выпячиваться и несёт на своём дистальном конце коготки.

Существуют два типа строения подошвы:

её край имеет более или менее округлое очертание с расположенными кольцом по периферии крючками, втягивающая мышца прикреплена в центре подошвы;
внешняя часть подошвы оказывается редуцированной, и крючки располагаются только по её внутреннему краю, мышцы прикреплены у внешнего края подошвы; в этом случае наружный край подошвы, противостоящий краю, несущему крючки, иногда довольно сильно склеротизован[4].

Гусеница пяденица-обдирало в движении. Хорошо видно, что брюшных ног только две пары.
В разных группах бабочек описаны отклонения от описанного варианта расположения ног. Наиболее известное — гусеницы пядениц, большинство из которых имеют только две пары брюшных ног (на VI и X сегментах). В результате они перемещаются как бы «шагая». Русское название, как и немецкое (нем. Spannern) происходит от сходства передвижения гусеницы с движениями кисти руки человека, измеряющего длину пядью. Латинское название семейства пядениц — Geometridae (от латинизированного греческого «землемер») также дано им в связи с этой особенностью.

Менее известно, что брюшные ноги могут быть редуцированы на III и IV сегментах брюшка у гусениц некоторых совок (Noctuidae).

У некоторых гусениц описано более пяти пар брюшных ног. У зубатых молей (Micropterigidae) — восемь, у мегалопигид (Megalopygidae) — семь (со II по VII и на X сегменте), у представителей рода Stigmella из семейства Nepticulidae — шесть (со II по VII сегменты) пар.

Кроме того, ноги (как брюшные, так и грудные) могут быть полностью редуцированы у мелких минирующих чешуекрылых.

Покровы тела и их придатки[править | править вики-текст]
Тело гусеницы почти никогда не бывает абсолютно голым, оно покрыто разнообразными образованиями, которые можно разделить на кутикулярные выросты, волоски и выросты тела.

Кутикулирные выросты представляют собой скульптурные элементы и небольшие выросты кутикулы: шипики, гранулы, звёздчатые образования, которые могут иметь вид мелких волосков — хетоидов.

Волоски, щетинки и их производные отличаются от скульптурных элементов своим сочленением с кутикулой и развитием за счёт специальных клеток гиподермы. Основание волоска окружено кольцевым валиком, или волосок находится в углублении. Условно волоски разделяют на собственно волоски и щетинки, последние являются более крепкими. Волоски очень различны по своей форме. В большинстве случаев они представлены нитевидными или щетинковидными образованиями.

Выросты кожи тела — образования, состоящие из выпячиваний кожи и имеющие внутри себя полость, сообщающуюся с полостью тела. К ним относятся бугорки — различные образования, связанные с первичными щетинками. Бородавка — выступ, покрытый пучком щетинок или волос. Бородавки бывают сферические или, наоборот, уплощенные и овальные, часто очень крупные, например, у Lymantriidae. Характерные выросты представляют также колючки.

В редких случаях у гусениц, ведущих водный образ жизни, на теле развиваются трахейные жабры. Обычно они имеются на всех сегментах тела (кроме переднегруди и 10-го сегмента брюшка) в виде пучков нежных нитей с входящими в них трахеями. Стигмы в этих случаях замкнуты.

Мягкая кутикула гусениц складчатая и не плотно прилегает к телу, поэтому они могут расти между линьками, но только пока складки кутикулы не растянутся и тело гусеницы не заполнит весь объём наружного скелета[5].

Грудь и брюшко[править | править вики-текст]

Гусеница махаона (Papilio machaon). Хорошо виден полный набор грудных (три пары) и брюшных (пять пар) ног.
Тело гусеницы, обладая чрезвычайной подвижностью, заключено в мягкий перепончатый покров. Склеротизованными участками являются тергиты переднегруди и 10-го брюшного сегмента. Каждый сегмент гусеницы может быть поделен на ряд вторичных колец, разделённых бороздками, которые внешне ничем не отличаются от действительных границ сегментов.

Переднеспинка (передпегрудной щит) очень редко занимает весь тергит, и у большинства гусениц от него отделена небольшим склеритом, расположенным перед дыхальцем (стигмой). Он носит название предстигмальный щиток. Средне- и заднеспинка никогда полностью не склеротизованы, а их боковые участки всегда разделены на несколько отдельных склеритов. Тергиты брюшных сегментов всегда разделены на несколько склеритов, связанных с первичными щетинками и обыкновенно соответствующих их числу.

Анальное отверстие на последнем сегменте окружено 4 лопастями. Не все из этих лопастей могут быть хорошо развиты одновременно. Верхняя из них, наданальная лопасть, свешивается над анальным отверстием. Нижняя, поданальная лопасть представлена часто в виде толстой конической мясистой лопасти; пара боковых или прианальных лопастей — парапрокты — обычно хорошо развиты у пядениц и хохлаток в виде довольно больших выростов с щетинками на конце[4].

Почти все гусеницы принадлежат к группе с одной закрытой стигмой (дыхальцем) на груди. Исключение представляют отдельные виды, ведущие водный образ жизни. У них стигмы замкнуты, и их заменяют трахейные жабры.

Грудь несёт только одну открытую функционирующую стигму. Второе редуцированное дыхальце находится между средне- и заднегрудью. Грудное дыхальце обычно крупнее брюшных. Брюшко на 1—8 сегментах несёт восемь пар стигм, расположенных ниже грудной стигмы и более или менее посередине сегмента или несколько ближе к его переднему краю. Стигма 8-го сегмента расположена выше остальных брюшных и крупнее их, в то время как стигма 1-го сегмента, наоборот, лежит несколько ниже остальных. По форме стигмы могут быть круглыми или овальными[4].

Конечности[править | править вики-текст]

Гусеница, повисшая на шелковинке. Хорошо видны три пары грудных и пять пар брюшных ног.
У большинства гусениц развиты три пары грудных ног (по паре на каждом из сегментов груди) и пять пар ложных брюшных ног на III—VI и X сегментах брюшка. Брюшные ноги несут мелкие крючочки, расположенные в разных группах чешуекрылых по разному — в виде круга, продольных или поперечных рядов. Нога состоит из пяти члеников: тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки.

Грудные ноги гусениц в некоторой мере редуцированы по сравнению с истинно ходильными ногами, и функцию передвижения несут преимущественно брюшные ноги. На конце грудной лапки находится неподвижно сочленённый с ней коготок, который может иметь разную длину и форму. Конечной частью брюшной ноги является подошва, которая может втягиваться и выпячиваться и несёт на своём дистальном конце коготки.

Существуют два типа строения подошвы:

её край имеет более или менее округлое очертание с расположенными кольцом по периферии крючками, втягивающая мышца прикреплена в центре подошвы;
внешняя часть подошвы оказывается редуцированной, и крючки располагаются только по её внутреннему краю, мышцы прикреплены у внешнего края подошвы; в этом случае наружный край подошвы, противостоящий краю, несущему крючки, иногда довольно сильно склеротизован[4].

Гусеница пяденица-обдирало в движении. Хорошо видно, что брюшных ног только две пары.
В разных группах бабочек описаны отклонения от описанного варианта расположения ног. Наиболее известное — гусеницы пядениц, большинство из которых имеют только две пары брюшных ног (на VI и X сегментах). В результате они перемещаются как бы «шагая». Русское название, как и немецкое (нем. Spannern) происходит от сходства передвижения гусеницы с движениями кисти руки человека, измеряющего длину пядью. Латинское название семейства пядениц — Geometridae (от латинизированного греческого «землемер») также дано им в связи с этой особенностью.

Менее известно, что брюшные ноги могут быть редуцированы на III и IV сегментах брюшка у гусениц некоторых совок (Noctuidae).

У некоторых гусениц описано более пяти пар брюшных ног. У зубатых молей (Micropterigidae) — восемь, у мегалопигид (Megalopygidae) — семь (со II по VII и на X сегменте), у представителей рода Stigmella из семейства Nepticulidae — шесть (со II по VII сегменты) пар.

Кроме того, ноги (как брюшные, так и грудные) могут быть полностью редуцированы у мелких минирующих чешуекрылых.

Покровы тела и их придатки[править | править вики-текст]
Тело гусеницы почти никогда не бывает абсолютно голым, оно покрыто разнообразными образованиями, которые можно разделить на кутикулярные выросты, волоски и выросты тела.

Кутикулирные выросты представляют собой скульптурные элементы и небольшие выросты кутикулы: шипики, гранулы, звёздчатые образования, которые могут иметь вид мелких волосков — хетоидов.

Волоски, щетинки и их производные отличаются от скульптурных элементов своим сочленением с кутикулой и развитием за счёт специальных клеток гиподермы. Основание волоска окружено кольцевым валиком, или волосок находится в углублении. Условно волоски разделяют на собственно волоски и щетинки, последние являются более крепкими. Волоски очень различны по своей форме. В большинстве случаев они представлены нитевидными или щетинковидными образованиями.

Выросты кожи тела — образования, состоящие из выпячиваний кожи и имеющие внутри себя полость, сообщающуюся с полостью тела. К ним относятся бугорки — различные образования, связанные с первичными щетинками. Бородавка — выступ, покрытый пучком щетинок или волос. Бородавки бывают сферические или, наоборот, уплощенные и овальные, часто очень крупные, например, у Lymantriidae. Характерные выросты представляют также колючки.

В редких случаях у гусениц, ведущих водный образ жизни, на теле развиваются трахейные жабры. Обычно они имеются на всех сегментах тела (кроме переднегруди и 10-го сегмента брюшка) в виде пучков нежных нитей с входящими в них трахеями. Стигмы в этих случаях замкнуты.

Мягкая кутикула гусениц складчатая и не плотно прилегает к телу, поэтому они могут расти между линьками, но только пока складки кутикулы не растянутся и тело гусеницы не заполнит весь объём наружного скелета[5].

Большинство гусениц являются фитофагами — питаются листьями, цветками и плодами растений[6]. Некоторые виды питаются лишайниками или грибами. Ряд видов — кератофаги — питаются воском, шерстью, роговыми веществами (гусеницы молей рода Ceratophaga живут в рогах африканских антилоп, питаясь кератином). Немногие виды являются ксилофагами — стеклянницы и древоточцы. Гусеницы отдельных видов являются хищниками и питаются тлями, червецами, личинками и куколками муравьёв[6]. Гусеницы пядениц рода Eupithecia, обитающие на Гавайских островах, являются насекомоядными и обладают целым арсеналом приспособлений для поимки добычи.

Гусеницам некоторых видов свойственна олигофагия — питание очень ограниченным количеством видов растений. Например, гусеницы поликсены питается лишь четырьмя видами растений рода кирказон, а гусеницы тутового шелкопряда — исключительно листьями шелковицы. Кроме того, гусеница поедает оболочку своего яйца сразу после вылупления, а затем другие яйца, если найдет таковые.

Пищеварительный тракт соединяется с остальным телом только у переднего и заднего концов, благодаря чему, вероятно, движение остального туловища не мешает гусеницам переваривать пищу[7].

В пищеварительном тракте гусениц выделяются три главные группы пищеварительных ферментов — протеазы, карбогидразы и липазы.

Жизненный цикл[править | править вики-текст]
Гусеницы бабочек, живущих в северных широтах, порой не успевают завершить своё развитие за одно лето, из-за чего вынуждены впадать в зимнюю диапаузу до следующего лета. Обитающая за полярным кругом в Гренландии и Канаде волнянка Gynaephora groenlandica известна тем, что её стадия гусеницы может длиться до 14 лет (обычно продолжительность стадии гусеницы составляет до 7 лет)[8]. Вторая уникальная особенность гусениц данного вида заключается в том, что во время зимовок в стадии диапаузы они могут выдерживать температуру до −70 °C[8]. При снижении температуры окружающей среды в конце арктического лета гусеницы начинают синтезировать защищающие их от холода химические соединения, такие как глицерин и бетаин[8]. Гусеницы проводят около 90 % своей жизни в замёрзшем виде в состоянии диапаузы и лишь около 5 % — питаясь скудной растительностью. Развитие гусениц родственного вида волнянка Кузнецова, являющейся эндемиком острова Врангеля, длится до 6 лет[9].

Возрастные изменения[править | править вики-текст]

Гусеница махаона

Гусеница пяденицы
Гусеницы, как и прочие голометаболические личинки, живущие в совершенно других, чем имаго условиях обитания, эволюционировали самостоятельно и в определенной степени независимо от стадии взрослого насекомого. Это вызвано резким разграничением функций между данными фазами жизненного цикла. Гусеницы одного и того же вида, но различного возраста часто характеризуются существенными различиями между собой. Например, некоторые морфологические структуры развиваются только в определенном возрасте. Строение гусеницы первого возраста не всегда является первичным по отношению к гусенице последнего возраста. Фазы развития различных видов гусениц могут являться неэквивалентными. Например, третий возраст одного вида по своему развитию может соответствовать четвёртому другого вида и т. п.

Оценку возрастных изменений гусениц произвел Риплей. На основании этих исследовании постэмбриональные изменения гусениц могут быть разделены на группы:

рекапитулятивные,
нерекапитулятивные,
сложные.
Примером рекапитулятивных изменений является наличие первичных щетинок у гусениц первого возраста и т. п. Нерекапитулятивные (функциональных) могут быть вызваны адаптацией к различным функциям, или необходимостью роста самой гусеницы. Примером является редукция первых пар брюшных ног у молодых гусениц; а также случаи гиперметаморфоза. Сюда же можно отнести явления неравномерного роста 0 увеличение относительной величины головы, глаз, крючков брюшных ног (все эти структуры растут медленнее других частей тела, и у гусениц ранних возрастов они относительно крупнее, чем у взрослых). Комплексное воздействие различных факторов вызывает сложные изменения в одном направлении, или в разных. Данная «классификация» является относительной и не охватывает всех известных изменений.

Степень возрастных изменений находится в непосредственной зависимости от принадлежности гусеницы, к той либо иной систематической группе. Данные изменения могут быть, как самыми незначительными, которые выражаются в величине и окраске тела (например у многих Noctuidae, Pyralididae), так и существенными, например превращение почти голой гусеницы в волосатую (у Arctiidae) или шипоносную (нимфалиды). Либо же наоборот, превращение гусениц, несущих на себе различные выросты в молодом возрасте, в голых на взрослых стадиях своего развития. Наиболее значительными являются данные изменения при гиперметаморфозе.

Голова гусениц первого возраста всегда является непропорционально большой относительно величины всего тела, что объясняется неравномерным ростом различных тканей. С возрастом это соотношение изменяется. Почти всегда гусеницы первых возрастов имеют «голы» покровы и могут нести только первичные щетинки. Начиная со второго возраста покровы тела гусеницы резко изменяются по мере её приближения ко взрослому состоянию. Примером наиболее выраженных возрастных изменений являются гусеницы семейства волнянки, медведицы, Amatidae. Примерами возрастных изменений служат колючки гусениц нимфалид и выросты гусениц Heterogeneidae. Сами щетинки, волоски и выросты с возрастом гусеницы также могут сильно изменять свою форму.

Линька[править | править вики-текст]
Вышедшая из яйца гусеница на протяжении своей жизни претерпевает несколько линек, количество которых зависит в первую очередь от её принадлежности к тому или иному биологическому виду. Обычным числом линек принято считать 4, хотя наличие в цикле развития 5 и даже 7 линек встречается довольно часто. Наименьшее число линек отмечено у гусениц-минёров и составляет 2.

При своём развитии гусеница проходит несколько фаз, обычно называемых «возрастами», которые часто могут отличаться друг от друга не только окраской и величиной, но и структурными признакам. Наиболее часто наблюдаются выраженные различия между первой и второй фазами. Порой же различия между отдельными возрастами гусениц являются ничтожными.

Число линек даже у одного и того же вида порой подвержено колебаниям, причины которых пока ещё мало изучены. Одним из влияющих факторов выступает окружающие условия; например, зимующее поколение вида может иметь одну дополнительную линьку но сравнению с летним. Неблагоприятные условия в период роста вызывает увеличению количества линек. Наиболее разительным примером является Tineola biselliella, которая линяет от 4 до 40 раз. В некоторых случаях число линек различно у разных полов. Так, самки могут иметь дополнительные линьки (Lymantriidae), что связано с резким половым диморфизмом, аналогичный случай отмечен у совки Coenurgia erechtea, с не выраженным половым диморфизмом.

К моменту линьки гусеница перестает питаться, становится неподвижной и прячется в укрытия и защищенные места. Здесь она выстилает своим шёлком субстрат. Затем прикрепляется к нему крючками брюшных пар ног. Гусеницы мешёчниц перед процессом линьки прикрепляют шелковой нитью свой чехлик к окружающему субстрату. Известны случаи плетения специального «кокона для линьки» у молей из рода Bucculatrix и совки Parastichtis oblonga.

Гусеницы перед началом процесса линьки характеризуются наличием целого ряда отличий в своём внешнем виде: их кожные покровы становятся сильно растянутыми, а голова относительно мала. К этому моменту голова гусеницы следующего возраста, постепенно вытягивается из старой головной капсулы, и располагается в передней части груди. При линьке сбрасываемые покровы тела гусеницы разрывается на тергитах груди, а головная капсула отрывается и отпадает. Через разрыв в покровах тела гусеница освобождается от своих старых покровов. Многие гусеницы съедают их после линьки.

Интересны особенности линьки зимующих гусениц пестрянок из рода Zygaena. Перед зимовкой у них имеется дополнительная линька; при этом «зимние покровы тела» существенно отличаются от «покровов роста»: в отличие от нормальных линек, всегда сопровождающихся увеличением разм

Образование шёлка[править | править вики-текст]
Прядильный аппарат[править | править вики-текст]
См. также: Шёлкоотделительные железы
Прядильный аппарат состоит из прядильного сосочка и несущего его склерита. Прядильный сосочек представляет собой трубку, верхняя стенка которой обыкновенно короче нижней, концевой край неровный. Края прядильного сосочка иногда обрамлены бахромой. Шелковыделительный проток, проходящий сквозь прядильный сосочек, открывается на его дистальном конце. В очень редких случаях, например у Microplerygidae и некоторых минёров, прядильный сосочек, по-видимому, отсутствует[4].

Прядильный сосочек чрезвычайно изменчив по форме и длине у представителей различных групп. Существует тесная связь между строением прядильного сосочка и шелкоотделительной деятельностью гусениц. Гусеницы, оплетающие свои ходы, например Hepialidae и большинство Microfrenata, имеют длинный, тонкий и цилиндрический прядильный сосочек. Наоборот, короткий и уплощённый прядильный сосочек встречается только у гусениц, которые не плетут коконов или шелкоотделительная деятельность которых ограничена, например у бражников, многих совок и минёров[4].

В развитии шелкоотделительных желез гусениц наблюдаются некоторые особенности. В последние 4 дня жизни гусеницы, когда она ещё питается, железа развивается очень быстро и за короткие сроки достигает своего максимального веса. Через сутки после начала плетения кокона вес железы резко уменьшается, а затем продолжает уменьшаться дальше, вплоть до окончания плетения кокона гусеницей. Клетки, вырабатывающие шелк, синтезируют его, видимо, за счет накопленных веществ. У дубового шелкопряда плетение кокона находится в зависимости от влажности окружающего воздуха - так в атмосфере с повышенной влажностью, гусеницы не плетут кокон.

Химический состав и структура шёлка[править | править вики-текст]

Первичная структура фиброина
Шелк образован белками - фиброином (75%) и серицином, образующим поверхностный слой шелкового волокна. Фиброин выделяется задней, а серицин — средней частью железы. Данные белки сильно отличаются друг от друга по своему аминокислотному составу. Серицин отличается от фиброина меньшим содержанием в своем составе гликокола, аланина и тирозина и значительно большим содержанием серина и диаминокислот. Шелковое волокно сверху покрыто восковой пелликулой, по химическому составу сходной с кутикулином.

Шелковые волокна, выделяемые разными расами тутового шелкопряда, характеризуются различным химическим составом. Шелковые волокна Antheraea mylitta и Samia cynthia содержат меньше гликокола, чем шелковые волокна тутового шелкопряда. Шелковые волокна мешочницы Oeceticus platensis не содержат в своем составе тирозина[10].

Муравьиная кислота (40 %) входит в состав секрета прядильных желез гусениц большой гарпии, из которого они сплетают прочный малопроницаемый кокон.

Образование волокна[править | править вики-текст]
Шелковое волокно, выходит из отверстия одной из губных желез гусеницы, проходит через общий выводной проток этой железы. После этого, оно проходит через «прессующий аппарат», который сжимает его и придает форму ленты. В то время, как два волокна, выделенных парными железами, проходят через общий выводной проток, добавочные железы производят клейкое вещество, которое склеивает их вместе. Механизм затвердевания шелка мало изучен. Известно, что данный процесс осуществляется не путем высыхания, так как процесс затвердевания происходит даже в воде. В железе гусеницы шелк является насыщенным водой и образует коллоидную суспензию. Её превращение в нити с ориентированными молекулами происходит путём натяжения в направлении продольной оси и давления, направленного перпендикулярно линии натяжения.

Образ жизни[править | править вики-текст]

Миграции[править | править вики-текст]

Гусеницы соснового походного шелкопряда (Thaumetopoea pinivora)
Миграционное поведение у гусениц отмечаются гораздо реже, чем бабочек. Оно возникает при очень высокой численности, недостатке корма и ряде прочих факторов.

Гусеницы некоторых видов, например капустницы, в поисках пищи способны на далёкие миграции, заселяя соседние участки с пригодной для питания растительностью. Миграции гусениц младшего возраста способствуют выживанию определённой части популяции даже в условиях негативного воздействия абиотических и биотических факторов.

Наиболее известными, склонными к миграциям, являются гусеницы походных шелкопрядов (Thaumetopoeidae), обладающие инстинктом миграций к новым местам кормёжки, собираясь обществами, в виде длинных колонн или процессий, отчего и получили такое название. Во время таких миграций гусеницы походных шелкопрядов передвигаются цепочкой друг за другом, следуя за впереди передвигающейся гусеницей. Также они руководствуются шелковистой нитью, которую оставляет «гусеница-вожак», которая движется медленно и совершает ощупывающие, поисковые движения в различных направлениях.

Один из самых знаменитых экспериментов известного французского энтомолога Жана Анри Фабра, проделанный им в 1896 году, был посвящен именно данным особенностям поведения гусениц соснового походного шелкопряда (Thaumetopoea pinivora). Направляемая колонна этих гусениц вползла на верхний край большого цветочного горшка. «Гусеница-вожак», достигнув его края начала ползти по нему, описывая окружность; остальные гусеницы инстинктивно продолжали двигаться за ней. Когда «гусеница-вожак» проползла полный круг и наткнулась на очередную гусеницу, выползающую на край кадки, Фабр удалил всех остальных гусениц с боковой стенки горшка и щеточкой тщательно стёр нить, оставленную на ней гусеницами. После чего «гусеница-вожак», обнаружив нить, стала следовать за последней гусеницей, перестав быть «вожаком». Колонна гусениц «замкнула круг» и начала передвигались по краю горшка. Примечательно, что гусеницы продолжали двигаться «по кругу» восемь дней подряд, распадаясь на две группы в период «отдыха» в ночное время и воссоединяясь вновь в «кольцо» с началом периода своей суточной активности, пока из-за истощения и голода, не стали по очереди падать с края горшка[13].

Взаимоотношения с другими организмами[править | править вики-текст]
Паразиты и паразитоиды[править | править вики-текст]

Наездник Aleiodes indiscretus нападает на гусеницу непарного шелкопряда

Гусеницы, поражённые грибом Ophiocordyceps sinensis
Среди настоящих паразитов следует отметить отдельные виды грибов, например, Cordyceps sinensis и другие представители рода Cordyceps, а также одноклеточных, например, микроспоридии родов Thelohania и Plistophora. Существует большое число организмов, развивающихся за счёт гусениц, но не являющихся истинными паразитами, так как в результате их жизнедеятельности организм-хозяин в любом случае либо гибнет, либо теряет способность к продолжению рода. Принятое в науке название представителей группы, обладающей описанной формой биологических взаимоотношений, — паразитоиды. Гусеницы подвержены нападению личиночных, личиночно-куколочных паразитоидов.

Многие представители браконид (Braconidae), одного из семейств наездников, паразитируют на гусеницах[14]. Как и большинство других наездников, бракониды в основном откладывают яйца в свободно передвигающихся гусениц, некоторые — предварительно парализуют жертву, частично либо полностью. Последнее характерно для видов, специализирующихся на скрытоживущих хозяевах, вынужденных отыскивать и доставать при помощи своего длинного яйцеклада гусениц, например, под корой деревьев. Длительный или необратимый паралич наступает, как правило, от вводимого наездником в тело хозяина избыточного количества токсина.

Из браконид наибольшее значение в России имеют Apanteles glomeratus — главный истребитель белянок, Habrobracon juglandis — паразит мучной огнёвки, Apanteles solitarius и Meteorus versicolor — паразиты ивовой волнянки. Бракониды рода Microgaster заражают гусениц капустницы (Pieris brassicae), которые после перехода в стадию куколки поражаются представителями другого семейства — птеромалид (Pteromalidae) — Pteromalus puparum[14][15].

Самки наездников-ихневмонид (Ichneumonidae) из отряда перепончатокрылых, принадлежащие исключительно к личиночным и яйцеличиночным паразитам[16], откладывают свои яйца под кутикулу гусениц или непосредственно на неё. В последнем случае вылупившиеся личинки сами внедряются внутрь хозяина. Обычно молодые личинки питаются гемолимфой, а в конечных стадиях своего развития переходят на питание тканями и внутренними органами гусеницы. Окукливание происходит в теле гусеницы либо вне его[17][18].

На гусеницах также паразитируют двукрылые, прежде всего тахины, или ежемухи (Tachinidae)[19]. Самки откладывают яйца или личинок, в случае живорождения, непосредственно на гусеницу. Другие виды ежемухи могут откладывать яйца на листву кормового растения гусениц. У гусениц, съевших их вместе с листвой, выход личинок происходит в пищеварительном тракте хозяина, откуда в дальнейшем они внедрятся в полость тела. Окукливание происходит внутри хризалиды, либо, в случае гибели гусеницы — в почве[17].

Симбионты[править | править вики-текст]
У ряда видов гусеницы живут в муравейниках, находясь с муравьями в симбиотических отношениях, например, с родом Myrmica[20].


Привлекающая муравьёв гусеница одного из видов голубянок.
Гусеницы примерно половины всех видов голубянок (Lycaenidae) так или иначе связаны в цикле своего развития с муравьями[20].

Взаимосвязи между муравьями и гусеницами голубянок по своему типу варьируются от факультативных до облигатных, и от мутуализма до паразитизма[20]. Гусеницы голубянок обладают комплексом эволюционно выработанных химических и акустических сигналов для контролирования поведения муравьёв. Также они выделяют из дорзальной нектароносной железы сладкую жидкость, привлекающую муравьёв. Муравьи, ощупывая усиками этот орган, вызывают рефлекторное выделение гусеницей жидкости, которая, вероятно, содержит феромоны лихневмоны, обусловливающие поведение муравьёв. Некоторые гусеницы голубянок и риодинид обладают также звукоиздающими органами, влияющими на поведение муравьёв — одни виды имеют только шаровую щетинку на теле гусеницы, другие — вместе с звуковой ресничкой, при отсутствии нектароносной железы[20]. Все виды мирмекофильных голубянок приурочены к луговым муравейникам. Одним из таких видов является голубянка алькон (Maculinea alcon), самки которой откладывают яйца на цветы растений семейства горечавковые (Gentiana). Большинство видов голубянок развиваются в гнёздах лишь одного вида муравьёв, но гусеницы голубянки алькон обитают в гнёздах муравьёв различных видов, на разных участках своего ареала[20][21].

Гусеницы минёров вида Phyllonorycter blancardella живут в симбиозе с бактериями, которые выделяют цитокины, эти гормоны стимулируют деление клеток растения, продлевая фотосинтез, и образующиеся «зелёные островки» позволяют насекомому пережить зиму[22].

Энтомофагия (поедание насекомых) является широко распространённым явлением по всему миру. Гусеницы представителей примерно восьмидесяти родов из двадцати семейств чешуекрылых употребляются в пищу[23], как богатые белком пищевые продукты. Их едят в сыром или жареном виде, и они употреблялись человеком в пищу с доисторических времен. Например, индейцы Северной Америки в Каскадных горах и горах Сьерра-Невады собирали гусениц сатурнии пандоры (Coloradia pandora), которых подсушивали на слое горячих углей или отваривали[23]. Австралийские аборигены с давних времён употребляют в пищу гусениц древоточца Xyleutes leucomochla, которых добывают, выкапывая корни акациевых кустов и разрубая их, чтобы добраться до находящихся в них насекомых[23][24].

В Китае гусениц тутового шелкопряда засаливают, добавляют в омлет из куриных яиц, либо просто жарят с луком и густыми соусами. В 1987 году в Таиланде Министерство здравоохранения включило куколок тутового шелкопряда в перечень продуктов, которые могут дополнять разработанный рацион для детей дошкольного возраста[23] — куколки рекомендовалось прожаривать и слегка измельчать для последующего использования в составе карри и первых блюд. Во Вьетнаме с ними варят местную разновидность капустного супа. В Индии ежегодно потребляется более 20 000 тонн этих насекомых[25]. В Африке деликатесом считаются жареные или копчёные гусеницы сатурнии Gonimbrasia belina, которые стоят в 4 раза дороже обычного мяса[25]. В отдельных районах Северной Африки эти гусеницы настолько популярны, что в сезон существенно падают продажи говядины и мяса других животных. В Ботсване их продают большими пакетами в сушеном виде, как любые другие сухие продукты. В Мозамбике и Зимбабве сельские женщины собирают гусениц Gonimbrasia belina ранней весной и тушат их с овощами либо сушат[23].

Производство шёлка[править | править вики-текст]
Основные статьи: Шелководство, Тутовый шелкопряд

Коконы тутового шелкопряда
Текстильная промышленность отдаёт предпочтение тутовому, или шелковичному, шелкопряду (Bombyx mori), одомашненному человеком. Также в шелководстве используются китайская дубовая павлиноглазка (Antheraea pernyi), которую уже более 250 лет разводят в Китае[25]. Из её коконов получают шёлк, который идет на изготовление чесучи. Другие виды шелкопрядов плохо разводятся в неволе, поэтому обычно ограничиваются лишь сбором их коконов в дикой природе[25]. Тутовый шелкопряд играет важную экономическую роль в производстве шёлка. Для получения шёлковой нити куколок предварительно умерщвляют с помощью горячего пара и воды на десятый день после окукливания. В шёлковом коконе обычно содержится до 3500 метров волокна, но размотать его удаётся едва на треть[25]. Чтобы получить 1 килограммов шёлка-сырца, нужны коконы примерно тысячи гусениц, поедающих за полтора месяца 60 килограмм листьев тутового дерева. Из 100 кг коконов можно получить примерно 9 кг шёлковой нити. Сегодня во всём мире ежегодно производится 45 000 тонн шёлка[25]. Главными поставщиками являются Япония, Республика Корея и Китай[25].

В Индии разводится сатурния Attacus atlas, гусеницы которой выделяют шёлк отличающийся от такового у тутового шелкопряда — он обладает коричневым цветом, более крепкий и шерстистый — и носит название фагаровый шёлк (англ. fagara silk)[26].

Прочее использование[править | править вики-текст]
Гусеницы некоторых видов могут использоваться в борьбе с сорными растениями. Самым ярким примером является специально завезённая в 1925 году в Австралию из Уругвая и из северных районов Аргентины кактусовая огнёвка (Cactoblastis cactorum) помогла избавиться от завезённого кактуса опунции, которым заросли миллионы гектаров пастбищ. В 1938 году в долине реки Дарлинг австралийские фермеры поставили специальный памятник гусеницам, спасшим Австралию[27].

Гусеницы и здоровье человека[править | править вики-текст]
См. также: Дерматит гусеничный
Гусеничный дерматит — энтомоз, обусловленный раздражением кожи волосками гусениц некоторых видов. Заболевание возникает при проникновения в кожу щетинок и волосков гусеницы, содержащих токсические вещества, аналогичные по своему химическому составу кантаридину. Также развивается при воздействия веществ, выделяемых железистыми клетками покровов гусеницы. Сопровождается сильными субъективными ощущениями и развитием воспалительно-экссудативная реакция кожных покровов: на поражённых участках кожи возникают ярко-красные, зудящие высыпания, на периферии которых отмечаются зудящие папуло-везикулезные элементы. Наибольшим раздражающим свойством обладают гусеницы Taumatopea processionopea.

Сушёные гусеницы тутового шелкопряда, заражённые грибком Beauveria bassiana, применяются в китайской народной медицине. В нетрадиционной медицине для лечения целого ряда заболеваний используется спиртовой настой из окукливающихся гусениц пчелиной огнёвки. Фермент церраза, с помощью которого гусеницы этого вида переваривает воск, способен растворять липополисахаридную составляющую оболочки микобактерии туберкулёза, лишая её естественной защиты. Это позволяет использовать настойку из гусениц пчелиной огнёвки для борьбы с туберкулёзом[28]. Ещё в XVII веке экстракт из её гусениц использовали для лечения больных с сердечно-сосудистыми и лёгочными заболеваниями. Экстракт получают из гусениц длиной не более 1,5 мм, так как гусеницы, готовящиеся к окукливанию, этот фермент уже не выделяют[28].

Примечания[править | править вики-текст]

Энтомофагия (поедание насекомых) является широко распространённым явлением по всему миру. Гусеницы представителей примерно восьмидесяти родов из двадцати семейств чешуекрылых употребляются в пищу[23], как богатые белком пищевые продукты. Их едят в сыром или жареном виде, и они употреблялись человеком в пищу с доисторических времен. Например, индейцы Северной Америки в Каскадных горах и горах Сьерра-Невады собирали гусениц сатурнии пандоры (Coloradia pandora), которых подсушивали на слое горячих углей или отваривали[23]. Австралийские аборигены с давних времён употребляют в пищу гусениц древоточца Xyleutes leucomochla, которых добывают, выкапывая корни акациевых кустов и разрубая их, чтобы добраться до находящихся в них насекомых[23][24].

В Китае гусениц тутового шелкопряда засаливают, добавляют в омлет из куриных яиц, либо просто жарят с луком и густыми соусами. В 1987 году в Таиланде Министерство здравоохранения включило куколок тутового шелкопряда в перечень продуктов, которые могут дополнять разработанный рацион для детей дошкольного возраста[23] — куколки рекомендовалось прожаривать и слегка измельчать для последующего использования в составе карри и первых блюд. Во Вьетнаме с ними варят местную разновидность капустного супа. В Индии ежегодно потребляется более 20 000 тонн этих насекомых[25]. В Африке деликатесом считаются жареные или копчёные гусеницы сатурнии Gonimbrasia belina, которые стоят в 4 раза дороже обычного мяса[25]. В отдельных районах Северной Африки эти гусеницы настолько популярны, что в сезон существенно падают продажи говядины и мяса других животных. В Ботсване их продают большими пакетами в сушеном виде, как любые другие сухие продукты. В Мозамбике и Зимбабве сельские женщины собирают гусениц Gonimbrasia belina ранней весной и тушат их с овощами либо сушат[23].

Производство шёлка[править | править вики-текст]
Основные статьи: Шелководство, Тутовый шелкопряд

Коконы тутового шелкопряда
Текстильная промышленность отдаёт предпочтение тутовому, или шелковичному, шелкопряду (Bombyx mori), одомашненному человеком. Также в шелководстве используются китайская дубовая павлиноглазка (Antheraea pernyi), которую уже более 250 лет разводят в Китае[25]. Из её коконов получают шёлк, который идет на изготовление чесучи. Другие виды шелкопрядов плохо разводятся в неволе, поэтому обычно ограничиваются лишь сбором их коконов в дикой природе[25]. Тутовый шелкопряд играет важную экономическую роль в производстве шёлка. Для получения шёлковой нити куколок предварительно умерщвляют с помощью горячего пара и воды на десятый день после окукливания. В шёлковом коконе обычно содержится до 3500 метров волокна, но размотать его удаётся едва на треть[25]. Чтобы получить 1 килограммов шёлка-сырца, нужны коконы примерно тысячи гусениц, поедающих за полтора месяца 60 килограмм листьев тутового дерева. Из 100 кг коконов можно получить примерно 9 кг шёлковой нити. Сегодня во всём мире ежегодно производится 45 000 тонн шёлка[25]. Главными поставщиками являются Япония, Республика Корея и Китай[25].

В Индии разводится сатурния Attacus atlas, гусеницы которой выделяют шёлк отличающийся от такового у тутового шелкопряда — он обладает коричневым цветом, более крепкий и шерстистый — и носит название фагаровый шёлк (англ. fagara silk)[26].

Прочее использование[править | править вики-текст]
Гусеницы некоторых видов могут использоваться в борьбе с сорными растениями. Самым ярким примером является специально завезённая в 1925 году в Австралию из Уругвая и из северных районов Аргентины кактусовая огнёвка (Cactoblastis cactorum) помогла избавиться от завезённого кактуса опунции, которым заросли миллионы гектаров пастбищ. В 1938 году в долине реки Дарлинг австралийские фермеры поставили специальный памятник гусеницам, спасшим Австралию[27].

Гусеницы и здоровье человека[править | править вики-текст]
См. также: Дерматит гусеничный
Гусеничный дерматит — энтомоз, обусловленный раздражением кожи волосками гусениц некоторых видов. Заболевание возникает при проникновения в кожу щетинок и волосков гусеницы, содержащих токсические вещества, аналогичные по своему химическому составу кантаридину. Также развивается при воздействия веществ, выделяемых железистыми клетками покровов гусеницы. Сопровождается сильными субъективными ощущениями и развитием воспалительно-экссудативная реакция кожных покровов: на поражённых участках кожи возникают ярко-красные, зудящие высыпания, на периферии которых отмечаются зудящие папуло-везикулезные элементы. Наибольшим раздражающим свойством обладают гусеницы Taumatopea processionopea.

Сушёные гусеницы тутового шелкопряда, заражённые грибком Beauveria bassiana, применяются в китайской народной медицине. В нетрадиционной медицине для лечения целого ряда заболеваний используется спиртовой настой из окукливающихся гусениц пчелиной огнёвки. Фермент церраза, с помощью которого гусеницы этого вида переваривает воск, способен растворять липополисахаридную составляющую оболочки микобактерии туберкулёза, лишая её естественной защиты. Это позволяет использовать настойку из гусениц пчелиной огнёвки для борьбы с туберкулёзом[28]. Ещё в XVII веке экстракт из её гусениц использовали для лечения больных с сердечно-сосудистыми и лёгочными заболеваниями. Экстракт получают из гусениц длиной не более 1,5 мм, так как гусеницы, готовящиеся к окукливанию, этот фермент уже не выделяют[28].

Примечания[править | править вики-текст]

Энтомофагия (поедание насекомых) является широко распространённым явлением по всему миру. Гусеницы представителей примерно восьмидесяти родов из двадцати семейств чешуекрылых употребляются в пищу[23], как богатые белком пищевые продукты. Их едят в сыром или жареном виде, и они употреблялись человеком в пищу с доисторических времен. Например, индейцы Северной Америки в Каскадных горах и горах Сьерра-Невады собирали гусениц сатурнии пандоры (Coloradia pandora), которых подсушивали на слое горячих углей или отваривали[23]. Австралийские аборигены с давних времён употребляют в пищу гусениц древоточца Xyleutes leucomochla, которых добывают, выкапывая корни акациевых кустов и разрубая их, чтобы добраться до находящихся в них насекомых[23][24].

В Китае гусениц тутового шелкопряда засаливают, добавляют в омлет из куриных яиц, либо просто жарят с луком и густыми соусами. В 1987 году в Таиланде Министерство здравоохранения включило куколок тутового шелкопряда в перечень продуктов, которые могут дополнять разработанный рацион для детей дошкольного возраста[23] — куколки рекомендовалось прожаривать и слегка измельчать для последующего использования в составе карри и первых блюд. Во Вьетнаме с ними варят местную разновидность капустного супа. В Индии ежегодно потребляется более 20 000 тонн этих насекомых[25]. В Африке деликатесом считаются жареные или копчёные гусеницы сатурнии Gonimbrasia belina, которые стоят в 4 раза дороже обычного мяса[25]. В отдельных районах Северной Африки эти гусеницы настолько популярны, что в сезон существенно падают продажи говядины и мяса других животных. В Ботсване их продают большими пакетами в сушеном виде, как любые другие сухие продукты. В Мозамбике и Зимбабве сельские женщины собирают гусениц Gonimbrasia belina ранней весной и тушат их с овощами либо сушат[23].

Производство шёлка[править | править вики-текст]
Основные статьи: Шелководство, Тутовый шелкопряд

Коконы тутового шелкопряда
Текстильная промышленность отдаёт предпочтение тутовому, или шелковичному, шелкопряду (Bombyx mori), одомашненному человеком. Также в шелководстве используются китайская дубовая павлиноглазка (Antheraea pernyi), которую уже более 250 лет разводят в Китае[25]. Из её коконов получают шёлк, который идет на изготовление чесучи. Другие виды шелкопрядов плохо разводятся в неволе, поэтому обычно ограничиваются лишь сбором их коконов в дикой природе[25]. Тутовый шелкопряд играет важную экономическую роль в производстве шёлка. Для получения шёлковой нити куколок предварительно умерщвляют с помощью горячего пара и воды на десятый день после окукливания. В шёлковом коконе обычно содержится до 3500 метров волокна, но размотать его удаётся едва на треть[25]. Чтобы получить 1 килограммов шёлка-сырца, нужны коконы примерно тысячи гусениц, поедающих за полтора месяца 60 килограмм листьев тутового дерева. Из 100 кг коконов можно получить примерно 9 кг шёлковой нити. Сегодня во всём мире ежегодно производится 45 000 тонн шёлка[25]. Главными поставщиками являются Япония, Республика Корея и Китай[25].

В Индии разводится сатурния Attacus atlas, гусеницы которой выделяют шёлк отличающийся от такового у тутового шелкопряда — он обладает коричневым цветом, более крепкий и шерстистый — и носит название фагаровый шёлк (англ. fagara silk)[26].

Прочее использование[править | править вики-текст]
Гусеницы некоторых видов могут использоваться в борьбе с сорными растениями. Самым ярким примером является специально завезённая в 1925 году в Австралию из Уругвая и из северных районов Аргентины кактусовая огнёвка (Cactoblastis cactorum) помогла избавиться от завезённого кактуса опунции, которым заросли миллионы гектаров пастбищ. В 1938 году в долине реки Дарлинг австралийские фермеры поставили специальный памятник гусеницам, спасшим Австралию[27].

Гусеницы и здоровье человека[править | править вики-текст]
См. также: Дерматит гусеничный
Гусеничный дерматит — энтомоз, обусловленный раздражением кожи волосками гусениц некоторых видов. Заболевание возникает при проникновения в кожу щетинок и волосков гусеницы, содержащих токсические вещества, аналогичные по своему химическому составу кантаридину. Также развивается при воздействия веществ, выделяемых железистыми клетками покровов гусеницы. Сопровождается сильными субъективными ощущениями и развитием воспалительно-экссудативная реакция кожных покровов: на поражённых участках кожи возникают ярко-красные, зудящие высыпания, на периферии которых отмечаются зудящие папуло-везикулезные элементы. Наибольшим раздражающим свойством обладают гусеницы Taumatopea processionopea.

Сушёные гусеницы тутового шелкопряда, заражённые грибком Beauveria bassiana, применяются в китайской народной медицине. В нетрадиционной медицине для лечения целого ряда заболеваний используется спиртовой настой из окукливающихся гусениц пчелиной огнёвки. Фермент церраза, с помощью которого гусеницы этого вида переваривает воск, способен растворять липополисахаридную составляющую оболочки микобактерии туберкулёза, лишая её естественной защиты. Это позволяет использовать настойку из гусениц пчелиной огнёвки для борьбы с туберкулёзом[28]. Ещё в XVII веке экстракт из её гусениц использовали для лечения больных с сердечно-сосудистыми и лёгочными заболеваниями. Экстракт получают из гусениц длиной не более 1,5 мм, так как гусеницы, готовящиеся к окукливанию, этот фермент уже не выделяют[28].

Примечания[править | править вики-текст]

уравьи́ (лат. Formicidae) — семейство насекомых из надсемейства муравьиных отряда перепончатокрылых. Являются общественными насекомыми, образующими 3 касты: самки, самцы и рабочие особи. Самки и самцы крылатые, рабочие особи — бескрылые. Усики коленчатые, у самок и рабочих особей 11—12-члениковые, у самцов 12—13-члениковые[1], у ряда видов 4-, 6- или 10-члениковые. Основной членик усика (скапус) обычно намного длиннее всех остальных. Задний отдел груди (эпинотум) представляет собой первый сегмент брюшка, слившийся с заднегрудью. Собственно брюшко присоединяется к эпинотуму стебельком, образованным первым или вторым сегментами. У муравьёв некоторых подсемейств (мирмицины, понерины и других) имеется развитое жало. Крылья с редуцированным жилкованием[1].

Муравьи живут семьями в гнёздах[2], называемых муравейниками, которые устраивают в почве, древесине, под камнями; некоторые сооружают муравейники из мелких растительных частиц и т. п. Существуют паразитические виды, которые обитают в гнёздах других муравьёв, муравьи-«рабовладельцы», содержащие в своих гнёздах «рабов» — муравьёв других видов. Ряд видов приспособился к обитанию в жилищах человека. Некоторые виды ценятся за регулирование численности насекомых-вредителей, другие могут считаться вредителями.

Питаются преимущественно соком растений, падью тлей и других сосущих насекомых, в период кормления личинок — преимущественно насекомыми. Есть также виды, питающиеся семенами (муравьи-жнецы) и культивируемыми грибами (муравьи-листорезы).

Распространены по всему миру, за исключением Антарктиды и некоторых удалённых островов, образуя 10—25 % земной биомассы наземных животных[3]. Успех муравьёв во многих средах обитания обусловлен их социальной организацией и способностью изменять место обитания и использовать разнообразные ресурсы.

Одним из первых исследователей, который в своих научных работах описал общественную жизнь муравьёв, был энтомолог Эрих Васманн, который также является одним из основоположников мирмекологии.

В мире более 13 000 видов, распространённых преимущественно в тропиках[4]. В Палеарктике около 1150 видов, в России обитает около 300 видов[5].

Наука, занимающаяся изучением муравьёв, называется мирмекология.

Этимология названия[править | править вики-текст]
Русское слово муравей восходит к праслав. morvь(jь), которое продолжает пра-и.е. morwis/*mormis (к тому же источнику восходят лат. formica и др.-греч. μύρμηξ). При этом фонетически закономерной формой в русском было бы моровей. Современная форма получилась из контаминации со словом мурава[6][7][8].

Описание семейства[править | править вики-текст]

Paraponera clavata — один из крупнейших и самых опасных видов муравьёв, чей яд содержит нейротоксин и используется в болезненных обрядах инициации мальчиков у индейцев Бразилии
Муравьи — наиболее эволюционно продвинутое семейство насекомых[9] с точки зрения этологии, экологии и физиологии[10][11]. Их семьи представляют собой сложные социальные группы с разделением труда и развитыми системами коммуникации и самоорганизации, позволяющими особям координировать свои действия при выполнении задач, которые не по силам одному индивиду. Некоторые виды муравьёв обладают развитым «языком» и способны передавать сложную информацию. Кроме того, многие виды муравьёв поддерживают высокоразвитые симбиотические отношения с другими насекомыми, грибами, бактериями[12] и растениями.

Преимущества, предоставляемые муравьям кооперацией, привели к тому, что на сегодняшний день они являются доминирующей по численности группой членистоногих. Так, на 1 км² саванны в Кот-д’Ивуаре (Африка) обитает почти 2 млрд особей муравьёв, образующих примерно 740 тысяч колоний[10]. Вместе с термитами (ещё одной крупной группой общественных насекомых) муравьи составляют треть общей биомассы наземных животных в тропическом лесу бассейна Амазонки. Таким образом, при средней популяционной плотности 800 млн муравьёв и 100 млн термитов на 1 км² они в сумме весят лишь вдвое меньше, чем все прочие сухопутные животные этого дождевого леса[10]. В областях с умеренным климатом их меньше. На площади 8 км² во Флориде обнаружено 76 видов муравьёв из 30 родов, а на площади 5,5 км² в Мичигане — 87 видов из 23 родов[10].

Размеры представителей семейства разнообразны — от 1 до 30—50 мм и более. К одним из самых маленьких муравьёв относятся представители родов мономориум (рабочие особи 1—2 мм, самки и самцы 3—4 мм)[13], Mycetophylax (1—3 мм) и Cyphomyrmex (1,5—3 мм) и вид Leptothorax minutissimus — эндемик США, паразитирующий в колониях муравьёв Leptothorax curvispinosus[14] и достигающий длины до 3 мм[15].

Одним из крупнейших представителей семейства является вид Camponotus gigas, размер рабочих особей которого составляет около 20 мм, самцов — 18,3 мм, солдат — 28,1 мм, матки — до 31,3 мм[16]. Также самыми крупными муравьями являются динопонера гигантская (Dinoponera gigantea)[17] и Paraponera clavata, достигающие длины 25—30 мм[18]. Самцы из африканского рода Dorylus могут достигать длины до 3 см, а матки (королевы) в оседлую фазу в момент созревания яиц имеют сильно увеличенное брюшко и общую длину до 5 см[19]. Однако крупнейшими в истории являются ископаемые муравьи рода Formicium. Их самки достигали 7 см в длину, а крылья имели размах до 15 см[20].

Систематика и эволюция[править | править вики-текст]
Основная статья: Систематика и эволюция муравьёв
Vespoidea

Sierolomorphidae




Tiphiidae



Sapygidae


Mutillidae






Pompilidae


Rhopalosomatidae




Formicidae



Vespidae


Scoliidae






Филогенетическое положение муравьёв[21]
Семейство муравьёв относится к отряду перепончатокрылых, который также включает пилильщиков, пчёл и ос, и принадлежит к надсемейству Vespoidea или выделяется в отдельный таксон Formicoidea[22]. По данным филогенетического анализа муравьи произошли от каких-то веспоидных ос в середине мелового периода, примерно 110—130 млн лет назад, вероятно, на территории бывшего суперконтинента Лавразии. Ближайшие к муравьям семейства — настоящие осы и сколии (Scoliidae и Bradynobaenidae)[22][23]. По другим более современным филогеномным данным, основанным на исследовании нескольких сотен генов, веспоидные осы не являются родственниками муравьёв, а последние скорее сближаются со сфекоидными роющими осами (Sphecoidea, Apoidea)[11][24]. Подтверждением происхождения муравьёв от ос, помимо анатомического и поведенческого сходства, является обнаружение в 1967 году в мезозойских отложениях переходной формы между ними — ископаемого вида сфекомирма Фрея (Sphecomyrma freyi)[25]. Данный вид сочетает в себе как признаки муравьёв, так и признаки ос, и датируется концом мелового периода (80 млн лет назад). Впоследствии были обнаружены и другие виды, которые также были отнесены к подсемейству Sphecomyrminae.

Вероятно, сфекомирмы Фрея были наземными фуражирами, но, основываясь на строении и поведении современных представителей подсемейств Leptanillinae и Martialinae, некоторые учёные полагают, что примитивные муравьи были подземными хищниками[26]. После становления доминирующей роли цветковых растений, около 100 млн лет назад, муравьи начали эволюционировать быстрее, адаптируясь к различным экологическим нишам[27][28][29].

В меловом периоде численность муравьёв была невысокой и составляла около 1 % от общей численности насекомых. Муравьи стали доминировать после адаптивной радиации в начале третичного периода. Из всех насекомых, найденных в датированных олигоценом и миоценом ископаемых, от 20 до 40 % составляли муравьи. Из всех родов, живших в эпоху эоцена, примерно 10 % дожили до наших дней. Роды, существующие сегодня, составляют 56 % родов, найденных в балтийском янтаре (датируется началом олигоцена) и 92 % родов, найденных в доминиканском янтаре (начало миоцена)[27][30].

Термиты, которых иногда и называют «белыми муравьями», муравьями не являются. Они принадлежат к отряду Isoptera и находятся в более тесном родстве с тараканами и богомолами. Так же как и муравьи, термиты — это общественные насекомые, но они имеют неполное превращение. Сходство социальных структур термитов и муравьёв объясняется конвергентной эволюцией[31]. Так называемые бархатные муравьи (Mutillidae), хоть и похожи на муравьёв, являются бескрылыми осами[32][33].

Ископаемые виды[править | править вики-текст]
Семейство муравьёв включает по разным оценкам от 4 до 5 вымерших подсемейств (Armaniinae, Formiciinae, Sphecomyrminae и другие), 5 вымерших триб, 121 вымерший род, около 600 вымерших видов. Первый мезозойский муравей был обнаружен в 1967 году, когда Эдвард Уилсон с коллегами описал ископаемые останки мелового муравья (сфекомирма Фрея) в куске янтаря с пляжа в Нью-Джерси (США). Возраст находки составляет около 130 млн лет. Палеонтологическая история муравьёв в последнее время интенсивно исследовалась[34], однако многие ископаемые остатки плохо сохранились, и описание их весьма затруднительно.

Живые ископаемые[править | править вики-текст]


Martialinae



Leptanillinae




Amblyoponinae


Proceratiinae



Ponerinae



Agroecomyrmecinae


Paraponerinae








Cerapachyinae


Leptanilloidinae




Aenictinae


Cerapachyinae


Ecitoninae



Aenictogitoninae


Dorylinae








Formicinae


Myrmicinae




Ectatomminae


Heteroponerinae






Myrmeciinae


Pseudomyrmecinae




Aneuretinae


Dolichoderinae








Кладограмма подсемейств муравьёв
Обнаруженный в 2008 году в Бразилии примитивный слепой вид муравьёв Martialis heureka был признан обладающим уникальными признаками строения и выделен в отдельное новое подсемейство муравьёв Martialinae[26]. Другим примером живого ископаемого является «динозавровый муравей» Nothomyrmecia macrops из Австралии. Найденный в 1931 году, он был описан в 1934 году, а повторно[35], несмотря на многочисленные попытки и экспедиции, его нашли только в 1977 году[36]. В своё время его даже выделяли в самостоятельное подсемейство Nothomyrmeciinae[35][37][38].

Систематика[править | править вики-текст]
Семейство муравьёв включает 21 современное и 5 ископаемых подсемейств (26 с учётом Armaniidae в статусе Armaniinae), 54 трибы, 378 родов[26][28][39], более 13 000 валидных видов[4].

Трудность классификации муравьёв связана с двумя феноменами — наличием видов-двойников и гибридов[10]. Существует довольно много видов, практически не различимых по внешнему виду. Таким образом, вид, описанный по анатомическим признакам небольшого числа особей, нередко разделяют на два или более самостоятельных, изолированных друг от друга репродуктивно. Отличить их друг от друга можно по генетическим или ферментным особенностям. И напротив, два близкородственных вида муравьёв, которые легко различимы по внешним признакам, в местах совместного обитания нередко скрещиваются и дают гибридные формы. При плодовитости таких гибридов делается вывод о том, что виды не самостоятельные, а являются лишь различными расами одного вида, так как потомство от скрещивания разных видов не плодовито[10].

Филогенетические взаимоотношения подсемейств муравьёв показаны ниже по данным Brady et al. (2006), Moreau et al. (2006)[28], Ward (2007)[38], Rabeling et al. (2008)[26]. Недавно, в работе Kück et al. (2011)[40] было показано, что позиция подсемейств Martialinae и Leptanillinae должна быть пересмотрена, так как они близки к кладе, включающей Formicinae.

В 2014 году на основе молекулярно-филогенетического исследования кочевых и полукочевых муравьёв было предложено (Brady et al., 2014) снова объединить все дориломорфные подсемейства (Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae и Leptanilloidinae) в составе расширенного Dorylinae S.l., принимаемого в широком объёме (вместо одного 18 родов и 797 видов)[41].

Морфология и анатомия[править | править вики-текст]

Муравьи отличаются по своей морфологии от других насекомых наличием коленчатых усиков, метаплевральной железой, а также сильным сужением второго абдоминального сегмента в узел-петиоль. Голова, мезосома и брюшко являются тремя различными сегментами тела. Петиоль — это узкая талия между мезосомой (три грудных сегмента, а также первый абдоминальный сегмент, который сливается с ними) и брюшком (абдоминальные сегменты после петиоля). Он может состоять из одного или двух члеников (только второй или второй и третий абдоминальные сегменты)[43]. Брюшко и петиоль вместе объединяют в метасому.

Как и другие насекомые, муравьи имеют экзоскелет — наружную хитиновую оболочку, которая обеспечивает поддержку и защиту тела. Нервная система состоит из брюшной нервной цепочки, которая расположена по всей длине тела, и нескольких нервных узлов, связанных между собой[44]. Наиболее важной частью нервной системы является надглоточный ганглий, в котором образуются временные связи. Его объём относительно наибольший у рабочих, меньше у цариц и самый маленький у самцов.

Как и большинство насекомых, муравьи имеют сложные фасеточные глаза, состоящие из многочисленных крошечных линз. Муравьиные глаза хорошо различают движение, но не обладают высокой разрешающей способностью. Кроме сложного глаза имеются три простых глазка на верхней части головы, которые определяют уровень освещённости и плоскость поляризации света[45]. По сравнению с позвоночными животными, большинство муравьёв обладают посредственным зрением, а некоторые подземные виды являются полностью слепыми.

Усики на голове являются органами чувств, служащими для обнаружения химических веществ, воздушных потоков и вибраций, а также используются для приёма и передачи сигналов через прикосновения.

Голова муравьёв имеет сильные мандибулы, которые используются для переноса пищи, манипулирования различными объектами, строительства гнезда и обороны[44]. У некоторых муравьёв эти жвалы открываются на 270° и защелкиваются словно капканы, например у таких родов как Anochetus, Odontomachus, Myrmoteras, Strumigenys[46]. У некоторых видов имеется небольшой отросток пищевода, называемый «общественным желудком», или зобом. В нём может храниться пища, которая впоследствии распределяется между другими муравьями и личинками[47]. (См. Трофаллаксис).


Anochetus


Odontomachus


Myrmoteras


Strumigenys
Крючковатый коготь на конце каждой лапки помогает муравью подниматься по вертикальным поверхностям. У большинства цариц и самцов муравьёв есть крылья. Царицы отгрызают крылья после брачного полёта[44].

В брюшке муравья расположены внутренние органы, включая репродуктивные, а также выделительные железы. У рабочих муравьёв многих видов на конце брюшка присутствует видоизменённый яйцеклад в форме жала, который используется для добывания пищи, а также защиты гнезда или нападения (например, у мирмицин, Myrmeciinae, Paraponerinae, понерин и др.)[44]. У примитивных форм подсемейства мирмицины жало редуцировано, а у эволюционно продвинутых форм — видоизменено, при этом даже у примитивных родов данной группы оно неспособно эффективно парализовать жертву.

Сигнальные вещества выделяются специальными железами. У различных видов муравьёв их может быть до десяти. Данные железы различаются по количеству, форме, функциям и никогда не встречаются одновременно у одного вида[48].

Метаплевральные железы выделяют антибиотические вещества (например, фенилуксусную кислоту), а иногда также феромоны тревоги и репелленты для защиты от врагов. Однако они отсутствуют у ряда видов, ведущих древесный образ жизни. Для защиты и нападения также используются половые железы, изменившие своё назначение у рабочих особей. Среди них выделяют ядовитую железу, вырабатывающую кислотный экскрет, и железы Дюфура[48], вырабатывающие щелочной экскрет, разнообразные углеводороды, кетоны, спирты, сложные эфиры и лактоны. Основу яда многих нежалящих видов составляет муравьиная кислота. Такие муравьи выбрызгивают секрет на расстояние до нескольких сантиметров, одновременно выделяя «феромоны тревоги». Наиболее токсичен яд некоторых жалящих видов, имеющий, как и большинство ядов животных, сложный состав[48]. Основное действующее начало яда огненных муравьёв — алкалоид из группы пиперидинов, соленопсин; в состав яда входят также несколько аллергенных белков. Наиболее токсичен яд некоторых видов муравьёв-жнецов рода Pogonomyrmex; LD50 яда P. badius для мышей при внутрибрюшинном введении — 0,42 мкг/г[49].

Пигидиальные железы открываются сзади протоками на верхней стороне брюшка. У ряда видов они вырабатывают феромоны тревоги и репелленты, других — следовые феромоны. Стернальные железы открываются протоками на нижней стороне брюшка и выделяют следовые и призывные феромоны. Мандибулярные железы открываются протоками на внутренней стороне жвал[48].

Ранее энтомологами считалось, что все муравьи способны выделять ядовитую муравьиную кислоту (откуда и произошло её название)[50], однако сейчас известно, что на это способны только представители подсемейства формицины[50].

Структура семьи[править | править вики-текст]

Муравьи-листорезы. Рабочие разных каст (слева) и две матки (справа)
Муравьиная семья — многолетнее, высокоорганизованное сообщество, состоящее из расплода (яйца, личинки, куколки), взрослых половых особей (самок и самцов) и, как правило, многочисленных рабочих особей (бесплодных самок)[48].

Муравьи образуют семьи, размеры которых варьируют от нескольких десятков особей до высокоорганизованных колоний, состоящих из миллионов особей и занимающих большие территории. Крупные семьи состоят в основном из бесплодных бескрылых самок, формирующих касты рабочих, солдат или другие специализированные группы. Почти во всех семьях есть самцы и одна или несколько репродуктивных самок, называемых царицами или королевами. Иногда семьи называют суперорганизмом, потому что муравьи работают как единое целое[51].

В муравьиных семьях существуют разделение труда, связи между особями и самоорганизация при решении сложных проблем. Такие параллели с человеческим обществом давно являются предметом исследований учёных[52].

>>96173777
ПОРТВЕЙН САГЕРУ!

Муравьиная семья — многолетнее, высокоорганизованное сообщество, состоящее из расплода (яйца, личинки, куколки), взрослых половых особей (самок и самцов) и, как правило, многочисленных рабочих особей (бесплодных самок)[48].

Муравьи образуют семьи, размеры которых варьируют от нескольких десятков особей до высокоорганизованных колоний, состоящих из миллионов особей и занимающих большие территории. Крупные семьи состоят в основном из бесплодных бескрылых самок, формирующих касты рабочих, солдат или другие специализированные группы. Почти во всех семьях есть самцы и одна или несколько репродуктивных самок, называемых царицами или королевами. Иногда семьи называют суперорганизмом, потому что муравьи работают как единое целое[51].

В муравьиных семьях существуют разделение труда, связи между особями и самоорганизация при решении сложных проблем. Такие параллели с человеческим обществом давно являются предметом исследований учёных[52].

Муравьиная матка[править | править вики-текст]
Основная статья: Муравьиная матка
Муравьиная семья имеет одну (моногиния) репродуктивную самку (или несколько самок, в зависимости от вида и размера семьи — полигиния), называемую королевой или маткой, откладывающую яйца. Самки похожи на рабочих, но отличаются от них строением груди и, как правило, более крупными размерами. Имеют крылья, которые откусывают себе после оплодотворения.

У большинства видов царицы и рабочие развиваются из оплодотворённых яиц — у них имеется два набора хромосом, полученных от сперматозоида и яйцеклетки.

Самка спаривается только один раз во время «брачного полёта»[53], получая при этом запас спермы самца, расходуемый постепенно на протяжении всей её жизни. Продолжительность жизни муравьиной самки максимальна для мира насекомых, и может составлять до 12—20 лет, в зависимости от вида[2]. Оплодотворённые самки сбрасывают крылья[2] и либо основывают новую семью, либо остаются в своём муравейнике. Иногда молодых самок принимают в другие, уже существующие семьи своего вида. В первом случае самка должна выбрать место для гнезда, подготовить первую камеру нового муравейника и приступить через некоторое время к откладыванию яиц.


Муравьиная царица роет нору, основывая новую семью
У некоторых видов самки занимаются сбором пищи, и им приходится покидать гнездо. У других — они остаются в гнезде, поддерживая собственное существование и выращивая первых рабочих за счёт жировых запасов и подвергающихся гистолизу мышц крыльев. Царица кормит личинок специальным слюнным секретом[2] и/или особыми «кормовыми» яйцами. Количество доступного корма сначала весьма ограничено, поэтому между числом и размером первых рабочих ищется компромисс — все они являются мелкими или даже карликовыми[2].

Может показаться, что матка является центром муравьиной семьи, однако в действительности им являются рабочие муравьи. Чем больше в муравейнике самок, тем «непочтительнее» отношение к ним рабочих. Рабочие муравьи переселяют самок из одной части гнезда в другую, передают на обмен в другие гнёзда, убивают тех, чья плодовитость стала слишком низкой. Рабочие контролируют и воспроизводство особей в семье: уничтожают лишних личинок или изменяют режим их кормления для изменения соотношения численности каст в семье.

Самцы[править | править вики-текст]

Будущие царицы и самцы перед «брачным полётом»
Самцы (за некоторыми исключениями) рождаются из неоплодотворённых яиц[54] и являются носителями только одного набора хромосом (гаплоидного), достающегося им от материнской яйцеклетки.

Обычно самцы имеют крылья. У представителей рода Cardiocondyla кроме крылатых известны также и бескрылые самцы, ведущие конкурентную борьбу друг с другом (с летальным исходом) за молодых самок в материнском гнезде[55].

Роль самцов сводится к оплодотворению молодых крылатых самок. Самцы обычно появляются в муравейнике незадолго до брачного лёта и вскоре после спаривания погибают[48].

Муравьи-рабочие[править | править вики-текст]
Подавляющее большинство особей в муравьиной семье составляют рабочие, являющиеся самками с недоразвитой половой системой[48] (для сравнения у термитов рабочими особями могут быть также и неполовозрелые самцы), основной ролью которых является забота о семье. Крылья у них отсутствуют, имеется упрощённое строение груди, глаза меньше, чем у самок, или редуцированы, а у части видов отсутствуют.


Мандибулы муравья-бульдога
Для некоторых видов характерен полиморфизм — отличие в размерах, восприимчивости органов чувств и активности среди муравьёв одного вида в зависимости от задач, которые они выполняют в семье[48].

Часто муравьи-рабочие больших размеров имеют непропорционально большую голову и, соответственно, сильные мандибулы. Таких рабочих называют муравьями-солдатами, так как сильные мандибулы делают их очень эффективными в бою, но в то же время они по-прежнему являются муравьями-рабочими, и их «обязанности», как правило, незначительно отличаются от «обязанностей» других рабочих. У некоторых видов муравьёв нет рабочих средних размеров, что создаёт резкий разрыв между маленькими и большими формами[56]. Например, муравьи-ткачи имеют чёткое бимодальное распределение размеров[57][58]. У некоторых других видов муравьи-рабочие претерпевают изменения на протяжении всей жизни.

Помимо полиморфизма, рабочие муравьи могут делиться по специализации в семье. Одни муравьи ухаживают за молодью (няньки), другие — участвуют в строительстве гнезда, становятся фуражирами, третьи — чистят помещения, четвёртые хранят запасы жидкой пищи (медовые бочки) и т. д. Фиксированные различия в выполнении разными особями определённого круга функций называются полиэтизм[59].

У некоторых видов муравьёв рабочие особи могут откладывать яйца[60].

Мощность рабочего муравья возрастает при работе в группе. Например, рабочий волосистого лесного муравья в одиночестве способен развивать мощность 24,2 эрг/сек, а в паре каждый рабочий развивает мощность до 31,6 эрг/сек[61]. У муравьёв рода Formica мозг занимает 0,57 % объёма тела[62].

Развитие и размножение[править | править вики-текст]

Муравьи, как представители насекомых с полным превращением, в своём развитии проходят несколько стадий: яйцо, личинка, куколка и имаго. Цикл развития муравьёв, как и всех других перепончатокрылых, включает полное превращение (голометаболия). Из яйца вылупляется личинка — единственная растущая стадия насекомого.


Муравьи «спасают» куколки и личинок
Жизнь муравья начинается с яйца. Если яйцеклетка оплодотворена, то из неё вырастет самка, а если нет, то самец. Обычно яйца хранятся не по отдельности, а небольшими «пакетами». После инкубационного периода из яйца выходит малоподвижная червеобразная личинка, кормлением и уходом за которой занимаются рабочие особи. Наружные покровы личинки могут растягиваться только до определённых пределов, и в ходе роста происходят линьки. Соответственно принято различать несколько возрастных стадий личинки. Для муравьёв типичны четыре личиночные стадии, которые завершаются окукливанием, хотя у некоторых видов может быть три или пять личиночных стадий. Кормление личинки осуществляется при помощи трофаллаксиса, когда муравей отрыгивает жидкую пищу из своего зоба — как и при обмене пищей между имаго, хранящими пищу в «общественных желудках». Личинки могут потреблять и твёрдую пищу, такую как кормовые яйца, куски добычи или семена, принесённые рабочими. У некоторых видов личинок переносят непосредственно к месту, где была захвачена добыча. Перед окукливанием личинка перестаёт питаться и выделяет содержимое своего кишечника. У некоторых видов (например, у представителей подсемейств формицины, понерины, Amblyoponinae) муравьёв личинки перед окукливанием плетут кокон. Куколка свободная — придатки имаго внутри неё свободны и не слиты с телом[63]. В зависимости от питания, которое получает личинка, она может развиться в царицу или рабочую особь. Если у вида существует деление рабочих на касты, то питание также определяет, к какой касте будет относиться будущее имаго муравья. Личинки и куколки должны находиться при определённой постоянной температуре, поэтому рабочие часто перемещают их из одной камеры муравейника в другую, с более подходящими условиями[64]. После завершения стадии куколки рабочие муравьи помогают новой особи выйти из неё, так как муравей самостоятельно не в состоянии вскрыть кокон.


Муравей переносит куколку
Первые несколько дней жизни новые рабочие особи проводят, ухаживая за королевой и расплодом. Затем они обычно занимаются рытьём туннелей и другой работой внутри гнезда. Впоследствии муравей становится защитником гнезда и фуражиром. Эти изменения довольно внезапные и являются примерами временных каст. Объяснение такой последовательности связано с высокой смертностью среди фуражиров[65][66].


Брачный полёт муравьёв
У большинства видов муравьёв способность к спариванию имеется только у самок (будущих цариц) и самцов. Вопреки распространённому мнению, в некоторых семьях муравьёв могут быть несколько королев (полигинность), а в других может не быть королевы вовсе. Рабочие, способные к размножению, называются гамэргатами (англ. gamergates), а семьи, в которых нет королевы, — гамэргатными[67]. Крылатые самцы муравьёв выходят из куколок вместе с будущими царицами и на протяжении своей жизни только питаются и спариваются. Большинство муравьёв моновольтинны, то есть за год развивается только одно поколение[68]. В определённый момент времени, который зависит от вида, крылатые самки и самцы покидают гнездо и отправляются в брачный полёт (англ.). Как правило, самцы взлетают раньше самок и выделяют феромоны, заставляющие их следовать за ними. Самки большинства видов спариваются только с одним самцом, но встречаются также виды, самки которых спариваются с десятью и более самцами[69]. После спаривания самка ищет подходящее место для создания нового муравейника. Найдя таковое, она отгрызает себе крылья и роет первую камеру будущего гнезда, а затем начинает откладывать яйца и ухаживать за ними[2]. Царица хранит сперму, полученную во время брачного полёта, и оплодотворяет ею свои яйца. Первые рабочие в новой семье являются слабыми и мелкими по размеру в сравнении с более поздними рабочими особями. Они увеличивают гнездо, добывают корм и ухаживают за расплодом. Так создаются новые семьи у большинства видов, однако существуют виды, у которых колонию образуют сразу несколько королев. В определённое время одна из королев со «свитой» покидает семью и переселяется на новое место[9]. Этот процесс сродни роению у медоносных пчёл.

У муравьёв отмечен широкий спектр стратегий размножения. Например, самки некоторых видов способны размножаться путём бесполого размножения (партеногенеза), при котором самки появляются из неоплодотворённых яиц[70], а у вида Mycocepurus smithii все особи женского рода[71]. Факультативная или облигатная телитокия экспериментально подтверждена у нескольких видов[72]: Pristomyrmex pungens[73], Messor capitatus (Myrmicinae)[74], Cerapachys biroi (Cerapachyinae)[75][76], Cataglyphis cursor (Formicinae)[77], Platythyrea punctata (Ponerinae)[78].

В тропиках муравьи активны круглогодично, а в более холодных регионах переживают зиму в состоянии покоя и бездействия. Формы бездействия разнообразны, и у некоторых видов даже личинки переходят в состояние диапаузы. Однако у большинства видов взрослые особи перезимовывают в состоянии пониженной активности[79].

Уникальный вариант естественного клонирования существует у малого огненного муравья[80], самцы и самки которого размножаются клонированием независимо, благодаря чему генофонды обоих полов не смешиваются. У данного вида рабочие особи развиваются из оплодотворённых яиц, матки — из неоплодотворённых диплоидных яиц. В некоторых яйцах, оплодотворённых самцами, все хромосомы матери разрушаются, и из таких гаплоидных яиц развиваются самцы.

Пути создания семьи[править | править вики-текст]
Размножение и расселение муравьёв происходит один раз в году (у некоторых видов — дважды за год).

Среди муравьёв широко распространено явления временного социального паразитизма. Самки данных видов обычно намного мельче, чем видов, которые самостоятельно основывают гнезда[2]. Самки малых лесных муравьёв, например, не могут самостоятельно основать новую семью. Для этого им нужна помощь рабочих другого вида — бурого лесного, краснощёкого или серого песчаного муравьёв[2]. Молодая самка рыжего лесного муравья находит муравейник одного из этих видов, потерявший собственную самку, и поселяется в нём. У других временных социальных паразитов, например, у жёлтого пахучего муравья, самка проникает в гнездо вида-хозяина, где имеется своя самка, и оказывается настолько привлекательной для рабочих-хозяев, что они позволяют ей убить собственную самку и занять её место[2]. Некоторое время в гнезде мирно сосуществуют муравьи двух видов, но «хозяева», лишившиеся матки, постепенно вымирают, и новые обитатели полностью сменяют естественным путём рабочих вида-хозяина, целиком заселяют гнездо и перестраивают его[2][81].

Деление[править | править вики-текст]
По-видимому, из-за большой смертности при предыдущих двух типах создания новой семьи у муравьёв возник новый путь — деление материнской общины и обособления её частей[2]. Существует несколько вариантов деления: деление семьи пополам — гесмозис или выделение небольшого отводка — почкование, при котором на некотором расстоянии от родительского гнезда строится дочернее гнездо, или отводок, куда переселяется часть рабочих семьи с расплодом и молодой самкой. Почкованием размножаются семьи бродячих муравьёв[2], например эцитон Бурчелли. Самка малайских муравьёв (Carebara), достигая длины до 2 см, вылетая из гнезда, захватывает с собой нескольких рабочих особей длиной 1—2 мм, которые цепляются своими челюстями за конечности самки[2].

Продолжительность жизни[править | править вики-текст]
Муравьиные семьи могут существовать на протяжении долгого периода времени. Королева может жить до 20 лет, рабочие особи живут от 1 до 3 лет. Самцы, однако, живут всего несколько недель[82]. Муравьиные королевы живут в 100 раз дольше, чем большинство одиночных насекомых аналогичного размера[83]. В естественных условиях в течение года население муравейника почти полностью обновляется.

Экология[править | править вики-текст]
Коммуникация[править | править вики-текст]
Химическая коммуникация[править | править вики-текст]
Сохранение всей сложной структуры муравьиной колонии, связей всех особей и их способностей распознавать прочих членов колонии обусловлено трофаллаксисом (обменом проглоченной жидкой пищей) и химической коммуникацией.


Трофаллаксис между двумя рабочими азиатского муравья-портного
Муравьи общаются с помощью феромонов[84]. Эти химические сигналы у муравьёв развиты более, чем у других перепончатокрылых. Как и другие насекомые, муравьи воспринимают запахи своими длинными и тонкими усиками. Парные усики предоставляют информацию о направлении и интенсивности запаха. Так как муравьи проводят жизнь в контакте с землёй, поверхность почвы является хорошим местом, чтобы оставлять след феромона, который может ощущаться другими муравьями. У видов, которые добывают еду в группе, фуражир, нашедший пищу, маркирует свой обратный путь в муравейник, и по этому пути идут другие муравьи, которые также маркируют с помощью феромонов свой обратный путь в гнездо в случае нахождения еды по отмеченному маршруту. Когда источник пищи исчерпан, муравьи больше не маркируют этот маршрут, и запах постепенно рассеивается. Такое поведение муравьёв помогает справиться с изменениями окружающей среды. Например, если установленный маршрут до пищи блокируется препятствием, то фуражиры приступают к поиску нового пути до пищи. Если поиск был успешный, то на обратном пути муравей маркирует кратчайший маршрут своего возвращения в гнездо. По таким успешным маршрутам идут другие муравьи, усиливая оптимальный маршрут и постепенно находя наилучший путь до пищи[85].

Муравьи используют феромоны не только для прокладывания маршрутов. Раненый муравей выделяет феромон тревоги, призывающий муравьёв издалека и заставляющий всех находящихся рядом особей атаковать врага. Некоторые муравьи используют даже «феромон пропаганды», чтобы запугать врагов и заставить их драться между собой[86]. Феромоны производятся широким спектром желёз: железой Дюфура, ядовитой железой, пигидиальными железами, открывающимися сзади на верхней стороне брюшка, стернальными железами, открывающимися на нижней стороне брюшка около ануса, мандибулярными железами, открывающимися на внутренней стороне жвал[83]. Феромоны также смешиваются с пищей и передаются при трофаллаксисе, распространяя информацию о семье[87]. Это позволяет другим муравьям узнать, в чём нуждается семья (например, в питании или в обслуживании гнезда)[88]. В семьях видов, у которых есть королевы, рабочие начинают растить новую королеву для семьи, если правящая царица не производит нужные феромоны[89].

Нехимическая коммуникация[править | править вики-текст]
Физические сигналы коммуникации могут использоваться муравьями в сочетании с феромонами. Так, муравьи могут общаться при помощи тактильных стимулов (например, при выпрашивании еды) и звуков. В частности, некоторые муравьи издают стрекочущие звуки, используя для этого сегменты брюшка или жвалы. Звуки применяются для связи между членами семьи или с другими видами[90][91]. По мнению некоторых учёных, муравьи практически глухи к звуковым волнам в воздухе[92]; другие учёные оспаривают эту точку зрения[93]. Муравьи весьма чувствительны к вибрациям твёрдых тел. Например, постукивание брюшком или мандибулами свойственно муравьям-древоточцам[10]. Муравьи некоторых подсемейств (Myrmicinae, Nothomyrmecinae, Ponerinae, Pseudomyrmecinae) издают звуки с помощью стридулитрума (органа расположенного на стебельке между постпетиолем и брюшком). Некоторые виды способны к акустической коммуникации даже на стадии куколки. Например, у M. scabrinodis это позволяет куколкам сообщать о своём социальном статусе рабочим-нянькам[94][95].

Муравьи атакуют и защищаются, кусаясь, а у многих видов и используя жало, применяемое для инъекций или распыления химических веществ, таких как муравьиная кислота. Вид Paraponera clavata, живущий в Центральной и Южной Америках, имеет, как считается, самый болезненный укус среди насекомых, который обычно не смертелен для человека. По жалящему индексу Шмидта это ужаление имеет самый высокий рейтинг. Ужаление муравьёв вида Myrmecia pilosula может быть смертельным[96], поэтому для него было создано противоядие[97]. Огненные муравьи имеют уникальный яд, в состав которого входит алкалоид пиперидин[98]. Их укусы болезненны и могут быть опасны для сверхчувствительных людей[99].


Муравей-ткач в боевой позиции с открытыми мандибулами
Муравьи рода Odontomachus имеют мандибулы, прозванные челюстями-капканами, которые мгновенно закрываются и являются самыми быстрозащёлкивающимися челюстями у животных[100]. Проведённое исследование показало, что их челюсти защёлкиваются со скоростью от 126 до 230 км/ч, за 130 микросекунд в среднем. Это исследование также установило использование муравьями своих жвал как катапульт для отбрасывания врагов[100]. До того как нанести удар муравей широко раскрывает мандибулы и фиксирует их в таком положении с помощью внутреннего механизма. Энергия хранится в толстых группах мышц и резко высвобождается при стимулировании чувствительных волосков на внутренней стороне жвал. Помимо этого, эти жвалы позволяют выполнять медленную и тонкую работу. Челюсти-капканы есть и у других родов: Anochetus, Orectognathus и Strumigenys[100], а также у некоторых видов из трибы Dacetini[101], что объясняется конвергентной эволюцией. Малайзийский вид муравьёв Camponotus cylindricus имеет настолько гипертрофированные мандибулярные железы, что они занимают почти всё тело муравья. В случае опасности рабочий сокращением мышц разрывает брюшко и разбрызгивает секрет железы, содержащий ацетофенон и другие химические вещества, которые склеивают врага[102]. Самоубийственная защита рабочих также характерна и для бразильского муравья Forelius pusillus, у которых небольшая группа муравьёв каждый вечер остаётся снаружи после закрытия входов и маскирует их[103]. Например, у муравьёв-кочевников крупные рабочие выстраиваются вдоль троп, выставляя жвалы в стороны от тропы, защищая её[48].


Муравьи насыпают холм у входа в гнездо, предотвращая таким образом попадание воды внутрь во время дождя
Помимо защиты от хищников, муравьи защищают своё гнездо от патогенов. Некоторые рабочие муравьи занимаются поддержанием чистоты в гнезде, в их задачи также входит вынос за пределы гнезда умерших особей (некрофорез)[104]. Олеиновая кислота, выделяемая мёртвыми муравьями, запускает некрофорезное поведение рабочих[105]. У некоторых видов, например у аргентинского муравья, некрофорезное поведение запускается отсутствием характерных химических веществ (долиходиаль и иридомирмецин), которые присутствуют в кутикуле живых особей[106].

Гнездо может быть защищено от природных угроз, таких как наводнение или перегрев, с помощью особенностей архитектуры[107][108]. Рабочие муравьи вида Cataulacus muticus, живущие в полостях деревьев, при наводнении начинают пить воду, попавшую в гнездо, и выделять её наружу[109]. Camponotus anderseni, живущие в полостях древесины мангровых лесов, при погружении под воду могут переключаться на анаэробное дыхание[110].

Обучение[править | править вики-текст]
Многие животные могут обучаться с помощью подражания, но муравьи, возможно, единственная группа помимо млекопитающих, у которых наблюдается интерактивное обучение. Осведомлённый фуражир вида Temnothorax albipennis приводит товарища к недавно открытому источнику питания с помощью бега в тандеме (англ.). «Ученик» получает информацию от «лидера». При этом «лидер» и «ученик» всегда находятся в контакте и следят за продвижением друг друга: «учитель» замедляется, когда «ученик» отстаёт, и ускоряется, когда ученик слишком близко[111]. При этом сам по себе учитель достиг бы корма в четыре раза быстрее. Получив урок, «ученики» зачастую сами становятся «учителями», таким образом информация о положении корма распространяется по всему гнезду[112].

Эксперименты с семьями Cerapachys biroi показали, что муравьи могут выбирать себе роль в муравейнике согласно их опыту. Целое поколение идентичных рабочих было разделено на две группы, чьи результаты поиска еды полностью контролировались. Фуражиры из первой группы всегда вознаграждались добычей, в то время как поиски пищи рабочих из второй группы всегда были неудачны. В итоге рабочие первой группы активизировали свои попытки поиска пищи, а фуражиры второй группы отправлялись искать пищу всё реже и реже. Через месяц муравьи из первой группы продолжали работать фуражирами, в то время как муравьи из второй группы сменили свою специальность на заботу о потомстве[113].

Разделение труда[править | править вики-текст]

«Медовые бочки» муравьёв рода Myrmecocystus. В раздутом брюшке муравьи хранят запасы жидкой углеводной пищи
По мере роста муравьиной общины и укрепления её целостности разделение функций становится все более глубоким: число «профессий» рабочих муравьёв возрастает, а специализация каждой особи сужается. В пределах касты рабочих муравьёв выделяют полиэтические группы — группы особей, занятых выполнением определённого круга обязанностей. В пределах одной полиэтической группы может быть несколько функциональных групп особей, выполняющих задачи, разные по конкретному содержанию, но сходные по типу поведения исполнителей[114]. Разделение функций, или полиэтизм, может быть возрастным или постоянным[48].

Обычно самые молодые рабочие бывают няньками, то есть ухаживают за расплодом и самкой. Немного повзрослев, они становятся строителями, а затем фуражирами (добытчиками пищи). Самые старые муравьи, которые уже не способны к добыванию пищи, становятся хранителями продовольственных запасов, сторожами или наблюдателями.
Под постоянным полиэтизмом понимаются различия в круге работ у муравьёв одного возраста, обусловленные различиями в их размерах или строении (полиморфизм). У некоторых видов (к примеру, у муравьёв-листорезов) количество полиэтических групп достигает значительного числа, и внешняя разница между представителями разных «профессий» может быть очень большой. Например, у красногрудого муравья-древоточца фуражирами бывают главным образом мелкие рабочие с маленькой головой. В то же время крупные большеголовые рабочие (солдаты) того же возраста занимаются охраной гнезда.
Строительство гнезда[править | править вики-текст]

Обычно муравьи живут в гнёздах. Сложные гнёзда строятся большинством видов муравьёв, но есть виды, ведущие кочевой образ жизни и не строящие постоянных гнёзд. Муравьи могут создавать подземные гнёзда или строить их на деревьях. Гнёзда можно найти на земле, под камнями или в брёвнах, под корягами, в полых стеблях или даже в жёлудях[2]. Материалы, используемые во время строительства, включают в себя почву и растительные вещества[9], муравьи тщательно выбирают их для своего гнезда; Temnothorax albipennis избегают участков с мёртвыми муравьями, так как это может указывать на наличие болезней или вредителей. Они немедленно отказываются от строительства гнезда при первых признаках угрозы[115]. Муравьи-листорезы строят сложные гнезда больших размеров под землёй, характеризующиеся особой конструкцией, обеспечивающей поддержание постоянных и оптимальных показателей вентиляции, влажности воздуха и т. п., обеспечивающих выращивание грибов[48]. У пустынных муравьёв гнёзда могут уходить под землю на глубину до 4 м, а по косвенным данным — даже до 10 м[2].

В тропических лесах многие виды муравьёв делают открытые гнёзда в кронах деревьев. Одни из них строят шаровидные висячие гнёзда из картона, другие — из листьев, третьи — из паутинных нитей[2]. Так, ряд древесных видов, например обитающий в африканских саваннах Crematogaster impressa, строит картонные гнёзда вокруг веток. Рабочие муравьёв-ткачей строят гнёзда на деревьях, соединяя живые листья вместе и закрепляя их шёлком, выделяемым их личинками — прикасаясь головой личинок то к одному, то к другому, они «сшивают» края листьев[2]. Аналогичные методы строительства гнезда есть у видов из подсемейства полирахис[116].

Некоторые виды, например с примитивной социальной организацией[2], не занимаются постройками видоспецифичного гнезда и могут поселяться в пустотах под камнями, дренажных канавах, в кронах деревьев, просто под повалившимися деревьями и опавшими листьями[48]. Многие виды сооружают гнёзда в древесине, например пахучий и красногрудый муравьи-древоточцы[2][48].

Кочевые муравьи Южной Америки (Ecitoninae) и африканские Dorylus не строят постоянных гнёзд, а вместо этого выбирают кочевой образ жизни и временные гнёзда-биваки, созданные из сцепленных друг с другом тел рабочих[117].

Питание[править | править вики-текст]
См. также: Мирмекохория

Муравьи Iridomyrmex purpureus сообща убивают цикаду

Лесной муравей, нападающий на гусеницу
Большинство муравьёв являются универсальными хищниками, падальщиками и косвенными потребителями листвы[29]. Основу питания почти всех муравьёв составляют два компонента: белковый и углеводный. При этом углеводный в основном потребляется взрослыми особями, а белковый — личинками.

В качестве источника белковой пищи используются различные беспозвоночные, главным образом насекомые. Муравьи охотятся на них или собирают трупы.
Основным источником углеводной пищи служит для муравьёв медвяная роса или падь — сладкое выделение тлей и других хоботных насекомых (червецов, щитовок, некоторых цикадок).
Помимо пади и насекомых, муравьи могут питаться соком растений, нектаром, грибами, семенами.
Вся пища, которую собирают муравьи, приносится в гнездо и там распределяется между всеми членами семьи. По данным многолетних наблюдений западногерманского исследователя Г. Велленштайна, питание рыжих лесных муравьёв (по массе)[10]:

падь — 62 %
насекомые и другие беспозвоночные — 33 %
сок растений — 4,5 %
грибы и падаль — 0,3 %
семена — 0,2 %
У ряда видов, преимущественно примитивных муравьёв, имеется пищевая специализация[118]. Например, представители подсемейства понерины специализированы на питании определённой группой беспозвоночных. Также род Centromyrmex и представители, по крайней мере, девяти родов муравьёв — термитами. Триба Cerapachyini — целиком специализируется на поедании других муравьёв. Австралийские муравьи-бульдоги охотятся даже на пчёл, убивая их с помощью жала[10].

Обычным источником сахаров для муравьёв служит падь, выделяемая различными насекомыми, сосущими соки растений, — преимущественно представителями семейств Настоящие тли (Aphididae), Кокциды (Coccidae) и Белокрылки (Aleyrodidae). Три вида из рода муравьёв-древоточцев собирают камеди, выделяемые растениями[119]. Мирмицины часто питаются семенами. Многие виды, являющиеся обитателями саванн и пустынь, в период засухи занимаются сбором и запасанием семян[48]. Высокоспециализированными карпофагами (поедателями семян) являются муравьи-жнецы[48] — так, рацион Messor pergandei на 97 % составляют семена[48].

Культивирование грибов[править | править вики-текст]

Муравьи-листорезы в Коста-Рике
См. также: Муравьи-грибководы
Немногие виды развили специальные пути получения пищи. Грибы разводят и ими питаются около 190 видов муравьёв[48]. Более примитивные виды используют в качестве субстрата для грибниц кусочки насекомых и фекалии, а наиболее эволюционно продвинутые роды — муравьи-листорезы Atta и Acromyrmex — срезанные части листьев живых растений. Если вытащить данную массу из муравейника, то вскоре на ней появятся плодовые тела гриба, но в гнёздах муравьи не допускают этого[2]. Муравьи-листорезы питаются исключительно гифами грибов, которые растут только в пределах их гнезда. Они постоянно собирают листья, которые приносят в гнездо, измельчают и располагают в грибных садах. Специализация рабочих зависит от их размера — большие муравьи с сильными челюстями разрезают листья; более мелкие — разжёвывают их, а совсем маленькие ухаживают за грибами. Муравьи и их личинки питаются гифами грибов[120]. Симбиотические бактерии из рода Streptomyces, живущие на поверхности тела муравья, производят особые вещества, которые убивают «грибы-сорняки» рода Escovopsis[121].

Ориентирование в пространстве[править | править вики-текст]
Муравьи-фуражиры в поисках пищи уходят от гнезда на расстояние до 200 м[122] и обычно находят путь назад, используя «запах» тропы. Некоторые муравьи ищут пищу ночью. Днём муравьи-фуражиры из жарких и засушливых районов рискуют умереть от обезвоживания, поэтому умение найти кратчайший путь до гнезда очень важно для них. Cataglyphis fortis (англ.) использует визуальные ориентиры в сочетании с другими сигналами для навигации[123]. При отсутствии визуальных ориентиров близкие к ним красные фаэтончики начинают отслеживать направление и отсчитывать расстояние внутренним шагомером, подсчитывая, сколько шагов они делают в каждом направлении. Интегрируя эту информацию, муравьи находят кратчайший путь до гнезда[124]. Некоторые виды муравьёв способны использовать для навигации магнитное поле Земли[125]. Муравьиные сложные глаза имеют специальные клетки, обнаруживающие поляризованный свет Солнца, используемый для определения направления[126][127]. Эти поляризационные детекторы чувствительны к ультрафиолетовой части спектра[128].